Extinciones y radiaciones evolutivas

(Ciencias de Joseleg) (Biología) (Teoría de la Biología) (Teorías de la evolución) (Introducción)  (Generalidades)  (desde Grecia al Islam)  (Naturalistas y escala natural)  (Lamarckismo)  (Darwin y Wallace)  (El origen del darwinismo)  (La selección natural)  (Neodarwinismo)  (Teoría sintética de la evolución)  (Selección sexual)  (Carrera armamentista)  (Extinciones y radiaciones)  (Grandes saltos)  (Deriva genética)  (Aplicaciones)  (Debates sociales)  (Una nueva síntesis)  (Referencias bibliográficas)

(Willumsen, Buckner, & Neeson, 2001a)

La extinción, definida como la desaparición de linajes de seres vivos es un tema común en la historia, cerca del 95-99% de las especies que han existido en el planeta se han extinto. En promedio una morfo-especie se mantiene por unos 4 millones de años. Las razones de la extinción son variadas y pueden ser causadas por cualquier interacción biológica, pero en general se da cuando los cambios en los factores abióticos son devastadores. En general los eventos de extinción son de deriva genética, eventos fortuitos como la caída de un asteroide.  Cuando un ecosistema alcanza su pico de estabilidad existen muy pocos cambios físicos entre las especies que sean evidentes, pero después de una extinción en masa las reglas cambian, al no haber competencia especies no-aptas para una función, pueden realizarla sin competencia, y adaptarse con el curso del tiempo y las generaciones, hasta llegar al pico de adaptación, cuando esto sucede en ecosistemas completos se lo denomina radiación o explosión adaptativa (Kutschera & Niklas, 2004). 

 Figura 65.  Esqueleto fósil y reconstrucción artística de Lystrosaurus sp.

En la historia geológica del planeta se registran 5 grandes extinciones masivas, de las cuales la más devastadora ocurrió hace unos 250 millones de años al final del período Pérmico. Durante el Pérmico hubo una gran diversidad de arcosaurios como los listrosauros “Lystrosaurus spp.,” y los gorgonoxidos “Gorgonopsia spp.,”, pero la gran mayoría desaparece al final del Pérmico (King, 1990). Conocer las razones de una extinción en masa no siempre es fácil porque deben ser factores planetarios diversos y simultáneos. Debido a que los ecosistemas se encuentran organizados en red, una red dependiente de los factores abióticos como la temperatura, la luz y la disponibilidad de agua, cambios abruptos en estos factores afectan a muchas especies al mismo tiempo, que a la vez afectan a otras especies en la red, colapsando el sistema ecológico. Cuando un ecosistema colapsa aniquilando a muchas especies tenemos un evento de extinción masiva local. 

Una extinción en masa es un evento en el que muchos ecosistemas a nivel planetario afrontan un colapso simultáneo. Después de la extinción pérmica ocurrió una radiación adaptativa en dos linajes de arcosaurios, uno de estos se especializa en un modo de vida semi-bípedo dando como resultado a los dinosaurios, mientras que el segundo es relegado a la vida nocturna y es el que dará lugar a los mamíferos (Benton, 1983). Para finales del periodo triásico los dinosaurios parecen haber ganado la carrera evolutiva llenando los nichos más importantes, lo que les permite diversificarse en animales grandes, y para el siguiente periodo, el jurásico un grupo de dinosaurios da lugar a las primeras aves primitivas. Los mamíferos sin embargo continuarán ocupando el nicho de las ratas, viviendo como ratas, teniendo forma de ratas y teniendo el tamaño de ratas (Huttenlocker, Grossnickle, Kirkland, Schultz, & Luo, 2018; Lillegraven, 1979; Lovegrove, Lobban, & Levesque, 2014). Hace unos 65 millones de años, al final del periodo cretáceo un asteroide impacta con lo que hoy es Méjico, desencadenando una serie de eventos que destruyen los ecosistemas, destruyendo a los dinosaurios no aviares, a los reptiles voladores, a los reptiles marinos y a otras especies menos impresionantes, pero las aves y los mamíferos, así como algunos anfibios sobreviven (Kutschera & Niklas, 2004). 

Figura 66.  Esqueleto fósil parcialmente reconstruído y reconstrucción artística de Australopithecus afarensis, espécimen apodado Lucy.

Después del evento cretáceo-terciario hay que esperar a que la vida vegetal retorne para que los mamíferos pasen de un modo de vida de ratas a diversificarse en su propia radiación adaptativa, al igual de las aves. Los mamíferos han demostrado ser muy adaptables, ya que existen linajes que se especializaron en modos de vida acuáticos parciales o permanentes, pero también está el hecho que dentro de uno de los linajes de mamíferos se encuentra el grupo al cual pertenece el ser humano, los primates. De los grandes primates dos géneros destacan los austrolopitecinos “Australopithecus spp.,” y los miembros del género humano “Homo spp.,” todos caracterizados por caderas en forma de cuencos y mandíbulas más pequeñas, así como por cerebros más grandes y una mayor adaptación a caminar (Grabowski, 2013). Los seres humanos hemos cambiado las reglas de juego, y nuestro efecto en los factores abióticos como la temperatura y la disponibilidad de agua están provocando una sexta extinción en masa (Braje & Erlandson, 2013).

La radiación adaptativa es un proceso que describe la rápida evolución de una o varias especies para llenar muchos nichos ecológicos. Este es un proceso de la evolución (evolución divergente en el caso de dos o más especies con origen común), cuyas herramientas son la mutación y la recombinación genética. La radiación adaptativa ocurre con frecuencia cuando se introduce una especie en un nuevo ecosistema, o cuando hay especies que logran sobrevivir en un ambiente que les era hasta entonces inalcanzable o cuando ocurre una extinción masiva. Por ejemplo, los pinzones de Darwin de las islas Galápagos se desarrollaron a partir de una única especie de pinzón que llegó a las islas donde no había competencia con especies nativas adaptadas que ya habían alcanzado su pico adaptativo. Otros ejemplos incluyen la introducción por el hombre de mamíferos predadores en Australia, el desarrollo de las primeras aves que repentinamente tuvieron la capacidad de expandir su territorio por el aire, o el desarrollo de los peces pulmonados “Dipnoi” durante el Devónico, hace cerca de 300 millones de años (Hou, Martin, Zhou, & Feduccia, 1996; Schluter, 2000; THOMSON, 1969)

Figura 67.  Ejemplar de un pez pulmonado moderno (Neoceratodus forsteri).

La dinámica de la radiación adaptativa es tal que, dentro de un corto período de tiempo, muchas especies se derivan de una o varias especies de ancestros comunes. De este gran número de combinaciones genéticas, sólo unas pocas pueden sobrevivir con el pasar del tiempo cuando la competencia entre las especies que intentan cumplir el mismo nicho se hace más intensa. Por tanto, una radiación adaptativa posee dos momentos:

• una diversificación rápida inicial que provoca que el registro fósil aparente generar nuevos fósiles casi de la nada 

• y luego una estabilización del fenotipo a medida que las especies alcanzan su pico morfológico de adaptación. La estabilización puede involucrar la eliminación de especies por desplazamiento competitivo o el particionamiento de nichos y especialización para que especies con nichos semejantes puedan convivir. 

Una radiación adaptativa indica generalmente un episodio en el que un linaje se diversifica rápidamente y los linajes recién formados desarrollan diferentes adaptaciones. Hay distintos factores que pueden desencadenar las radiaciones adaptativas, pero cada uno de ellos es una respuesta a una oportunidad; entre ellos figuran: 

• aparición de una adaptación clave, que es una adaptación que permite al organismo evolucionar para explotar recurso o nicho nuevo. Una adaptación clave puede hacer accesibles a un organismo muchos nichos nuevos y proporcionar la oportunidad para una radiación adaptativa. Por ejemplo, las adaptaciones de los escarabajos pudieron haber sido desencadenadas por alimentarse de las plantas con flor.

• librarse de la competencia, los linajes que invaden islas pueden dar lugar a radiaciones adaptativas, debido a que los invasores no tienen competencia de otras especies. En el continente otras especies llenan todos los nichos ecológicos posibles, haciendo imposible que un linaje se separe en formas nuevas y se diversifique. Sin embargo, es posible que en una isla estos nichos estén vacíos. Las extinciones también pueden generar el efecto de nicho vacío y hacer posible una radiación adaptativa. Por ejemplo, los nichos vacantes dejados por las extinciones de dinosaurios permitieron la radiación de los mamíferos en esas posiciones en la red trófica terrestre.

• especialización y particionamiento de nicho, mediante la especialización un nicho único puede subdividirse en muchos nichos nuevos. Por ejemplo, los peces cíclidos de los lagos del este de África se han diversificado en más de 600 especies y esa diversificación ha sido posible porque los diferentes linajes de peces evolucionaron para explotar alimentos diferentes (incluidos los insectos, algas, moluscos, peces pequeños, peces grandes, las escamas de otros peces e, incluso, los ojos de otros peces).