(Ciencias de Joseleg) (Biología) (Teoría
de la Biología) (Teorías de la evolución) (Introducción) (Generalidades) (desde
Grecia al Islam)
(Naturalistas
y escala natural)
(Lamarckismo) (Darwin
y Wallace) (El
origen del darwinismo) (La
selección natural)
(Neodarwinismo) (Teoría
sintética de la evolución) (Selección
sexual) (Carrera
armamentista) (Extinciones
y radiaciones)
(Grandes
saltos) (Deriva
genética) (Aplicaciones)
(Debates
sociales) (Una
nueva síntesis) (Referencias
bibliográficas)
Aunque inicialmente escéptico ante conceptos tanto del mendelismo como del neodarwinismo, Thomas Hunt Morgan 1866-1945 logra vincular la herencia continua a través de fenómenos mendelianos a través de los caracteres poligenéticos. Si un solo carácter como el color de la piel estuviera vinculado por las de un gen, y los heterocigotos manifestaran rasgos de dominancia intermedia no es difícil racionalizar una expansión simple.
Figura 46. Thomas
Hunt Morgan (25 de septiembre 1866 - 4 de diciembre 1945) fue un
genetista estadounidense. Estudió la historia natural, zoología, y
macromutación en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Sus
contribuciones científicas más importantes fueron en el campo de la Genética.
Fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1933 por la
demostración de que los cromosomas son portadores de los genes, lo que se
conoce como la teoría cromosómica de Sutton y Boveri. Gracias a su trabajo, Drosophila melanogaster se convirtió
en uno de los principales organismos modelo en Genética.
·
con un solo gen y dos alelos los fenotipos son 3
·
con dos genes los fenotipos son 9
·
con tres genes los fenotipos serían 27
·
con cuatro genes los fenotipos serían 81.
Tenga en cuenta que en esta expansión solo hemos tenido en cuenta dos alelos en cada uno de los 4 genes, pero en la realidad cada gen puede tener entre 20 y 200 lelos, por lo que la cantidad de fenotipos se eleva a una cantidad astronómica que da la apariencia de una continuidad, de hecho, aun asumiendo solo dos alelos por cada gen tenemos entre 27 y 81 tonos de piel diferentes, como cuando uno tiene una caja de colores finos, aunque cada lápiz de colores es discreto, como hay muchos y cada uno varia sutilmente, se genera la apariencia de continuidad de la que hablaban los neodarwinistas. De esta forma la selección natural opera eliminando combinaciones de alelos específicas, mientras que la mutación y recombinación genera nuevas variantes al azar.
Figura 47. La
paradoja de la gradualidad. Aunque filosóficamente hay quien encuentra extraño
que desde lo discreto emerja lo continuo, una caja de colores finos nos
demuestra que una gran cantidad de caracteres discontinuos que solo cambian un
poco unos de otros generan la ilusión de continuidad de la que hablaban los
darwinianos, y neodarwinianos.
De esta manera el mendelismo no era una teoría opuesta al
neodarwinismo, sino más bien un caso especial, el caso especial más fácil y que
podía modelarse matemáticamente más fácilmente. Morgan y sus alumnos dejaron
sentadas las bases para fusionar a la evolución neodarwiniana y a la genética
mendeliana en un solo cuerpo que sería llamado años más tarde la Síntesis
Moderna o Teoría Sintética de la Evolución.
Al igual que con la teoría atómica, la teoría evolutiva posee
modelos que se suceden históricamente, siendo los más relevantes: el darwinismo
de 1838, el neodarwinismo de 1895 y la Teoría Sintética de la Evolución “TSE”
que a su vez se divide en momentos: primera generación 1915-1937, segunda
generación 1937-1947 y expansión continua hasta la actualidad. La TSE posee su
fundamento en el trabajo de T. H. Morgan en 1916 quien indicó la labor que
debían hacer los biólogos futuros, una fusión entre matemáticas, genética
mendeliana y neodarwinismo en un solo cuerpo teórico, de allí el nombre de
“sintética”. Este trabajo fue realizado por sus sucesores, la primera
generación de los sintéticos-evolutivos, R. Fisher, J. Haldane y S. Wright
quienes crearon matemáticas nuevas para la biología. Hacia mediados de los años
20 los filósofos de la ciencia señalaron que para que una Ciencia de la
Naturaleza sea declarada como tal, esta debe estar matematizada o axiomatizada,
algunos decían que la biología no era ciencia por su falta de rigor matemático,
los primeros intentos de resolver esto vinieron de la mano de los mendelianos,
pero con limitaciones que fueron resueltas por Fisher, Haldane y Wright. Pero
aún faltaba algo, una conexión entre la matemática evolutiva teórica con ramas
empíricas de la biología como la ecología, la anatomía y especialmente la paleontología
(Kutschera & Niklas, 2004).
Figura 48. Sir Ronald
Aylmer Fisher (Londres, Reino Unido, 17 de febrero de 1890 – Adelaida,
Australia, 29 de julio de 1962) fue un estadístico y biólogo que usó la
matemática para combinar las leyes de Mendel con la selección natural, de
manera que ayudó así a crear una nueva síntesis del Darwinismo conocida como la
síntesis evolutiva moderna, y también un prominente eugenista en la parte
temprana de su vida.
El primer autor es Sir Ronald Aylmer Fisher “1890-1962”
quién trabajó específicamente en poblaciones de vegetales. El punto de su
investigación puede distinguirse en dos líneas, la primera hace referencia a la
medida de la variación entre los diferentes rasgos de un carácter. Para esta
fecha ya era obvio que los caracteres reales NO eran mendelianos, es decir,
poseían una herencia continua de muchos rasgos “no dos, como en la
simplificación mendeliana”. De hecho, la variación era enorme y difícil de
distinguir porque los cambios son graduales, un factor muy común de los
caracteres de herencia continua. Los métodos estadísticos de Fisher se
desarrollaron para poder estudiar este tipo de variación compleja. La segunda
línea tenía que ver con el diseño experimental, donde aplicó lo aprendido en el
estudio de la variabilidad “varianza” al diseño de experimentos. Este trabajo
le convirtió en la máxima autoridad en el diseño experimental, y de hecho, su
trabajo sobre métodos estadísticos para distinguir la varianza y la similitud,
se emplean hoy en áreas como la economía, la física o la ingeniera, esto
gracias al desarrollo de pruebas estadísticas como los tests exactos, la
distribución z y la F de Fisher, para las tablas de análisis de varianza o
ANOVAs (Charlesworth & Edwards, 2018; Gordon, 2015; Vyas & Desai, 2015).
El trabajo fundacional de Fisher sobre la Teoría de la
Evolución fue un libro llamado “La teoría genética de la Selección Natural” de
1930, donde el autor expone varios principios que son ahora lineamientos
básicos de la teoría moderna de la evolución. Entre otros aportes caben señalar
la demostración de que las macromutaciones tienden a disminuir la aptitud de
supervivencia de los individuos, mientras que las micromutaciones no tienen un
impacto tan perjudicial en caso de ser deletéreas.
Evidentemente son tendencias estadísticas, por lo que pueden
encontrarse excepciones. Los métodos estadísticos de conteo de alelos en una
población para diferentes rasgos y su conexión con las teorías de la Ecología,
esto gracias a la colaboración de Fisher con ecólogos influyentes como Edmund
Brisco Ford “1901-1988”. Fisher también se le acredita por el concepto de Vigor
Híbrido, en el cual los heterocigotos poseen una mayor tendencia a sobrevivir
que las variedades puras.
Figura 49. John
Burdon Haldane ( Oxford, 5 de noviembre de 1892 - Bhubaneswar, India, 1
de diciembre de 1964) fue un genetista y biólogo evolutivo británico. Junto con
Ronald Fisher y Sewall Wright, fue uno de los fundadores de la genética de
poblaciones.
Para los estándares modernos John Burdon Haldane “1892-1964”
sería considerado un científico realmente peculiar, un ateo con tendencias
comunistas y a experimentar consigo mismo, lo que contrastaba con Fisher que
era cristiano anglicano devoto, y aun así con creencias personales tan
contrastantes ambos concordaron en la realidad evolutiva de estilo darwinista y
la importancia de su estudio. Haldane comenzó a trabajar ya desde 1908 junto
con su hermana en la genética mendeliana, su modelo biológico inicial fue el
conejillo de indias (Ellison, 2018; Mahanti, 2015; Nicoglou, 2018).
Sin embargo, su primer trabajo técnico a cerca de genética
postmendeliana fue publicado en 1915 empleando ratones como modelos biológicos,
aunque se conoce que a lo largo de sus investigaciones empleó otros mamíferos
como conejos o el mismo, así como aves de corral como los pollos. Su trabajo lo
llevó a demostrar que el ligamiento de genes en un solo cromosoma también era
posible en los mamíferos y las aves, esto ya lo había demostrado Morgan y su
grupo de investigación entre 1910 y 1915 pero solo para la mosca de la fruta.
Sin embargo, lo que en realidad lo pone en esta sección es una serie de 10
artículos publicados entre 1924 y 1934 en los cuales desarrolla la Teoría
Matemática de la Selección Natural y Artificial (Haldane, 1930, 1931, 1932). En estos, Haldane analizó:
·
los efectos de la endogamia “1924”
·
la mutación y su selección “1927”
·
el aislamiento reproductivo “1930”
·
la variación y la potencia de la selección
“1931”
·
la estabilidad de las poblaciones en términos de
genética y selección natural “1932”
·
los efectos de fuertes presiones de selección
“1932” entre otros.
Junto con los trabajos de Fisher esta aproximación
matemática de la biología constituye el núcleo fuerte de la Teoría Sintética de
la Evolución. Aunque filósofos de la
ciencia dudaron del fundamento epistemológico de la teoría de la evolución,
como Imre Lakatos 1922-1974, es posible usar su propia filosofía para demostrar
su error. Para Imre Lakatos un programa de investigación válido debe realizar
predicciones audaces que luego son validadas por la experimentación. Haldane
realizó una predicción muy concreta, el propuso que en poblaciones con fuertes
índices de malaria “una enfermedad mortal”, las poblaciones tenderían a
desarrollar anormalidades que, si bien son limitantes, las protegerían de la
enfermedad. Esta propuesta se conoce como la hipótesis de la malaria y fue
propuesta en 1949. Estas anormalidades fueron confirmadas por Anthony Clifford
Allison en 1954 en forma de ciertas enfermedades como la malaria falciforme y
algunas talasemias, que si bien causan limitaciones a los individuos que las
padecen, también los hacen inmunes a una enfermedad mortal como es la malaria (Allison, 2002; Livingstone, 1983; Siniscalco et al., 1966; Weatherall,
1987; Yuthavong & Wilairat, 1993).
Figura 50. Sewall
Green Wright (21 de diciembre de 1889 – 3 de marzo de 1988) fue un
genetista estadounidense conocido por su influyente trabajo en teoría
evolutiva. Sus artículos sobre endogamia, sistemas de apareamiento y deriva
genética lo convirtieron en uno de los principales fundadores de la genética
poblacional, junto con Ronald Fisher y J.B.S. Haldane.
Sewall Green Wright “1889-1988” fue el tercer fundador de la
teoría sintética, y al igual que los otros dos, su campo fue la matematización
de la biología por medio de la estadística moderna, de hecho, él trabajó con
Fisher. Tal vez el aporte singular más importante de Wright a la teoría de la
evolución es el concepto de la deriva genética “1929” (Dietrich & Skipper Jr, 2012; Orr, 2005, 2009; Provine, 1989).
La deriva genética es una fuerza evolutiva que emerge de
fenómenos azarosos que son indiferentes de las capacidades de los individuos,
es decir, a diferencia de la selección natural, donde algunos individuos de la
población pueden afrontarla con mayor éxito, en la deriva genética cualquier
miembro de la población, aun el más poderoso, muere. Como pareja de la
selección natural, la deriva genética es su antítesis, pues opera de forma
azarosa, mientras que la selección natural es anti-azarosa. En la naturaleza
los fenómenos que generan deriva genética son catástrofes no predecibles como
volcanes, inundaciones, terremotos, o meteoros y cometas entre otros. A pesar
de ser fenómenos raros, los componentes de la deriva genética son importantes
al borrar poblaciones adaptadas a un ambiente, abriendo los nichos a nuevos
linajes. Un ejemplo de eso fue el meteorito que impactó Chicxulub hace 65
millones de años (Frohlich, 2014; Manning, 2001), el cual junto a una serie de
explosiones volcánicas aniquilaron al linaje dominante en la época, los dinosaurios
no aviares. Cuando el ecosistema recuperó su equilibrio, serían los mamíferos y
los dinosaurios aviares los que retomarían el control de los ecosistemas.
Evidentemente Wright realiza sus aportes desde una perspectiva de matemáticas
duras.
Su segundo aporte es la idea del paisaje adaptativo en 1932. Los individuos vivos no pueden abarcar todas las posibilidades de combinaciones de alelos teóricamente posibles. En tal caso, la población posee una variabilidad genética real que es inferior a la teórica. Del mismo modo algunas combinaciones teóricas son más aptas para la población, lo que implica que los individuos más cercanos a dichas combinaciones tienen más éxito reproductivo, y sus descendientes tienden a ubicarse más cerca de estas zonas. A las zonas que representan combinación genéticas teóricas exitosas se las llama picos adaptativos. Pero a las combinaciones que llevan a la muerte prematura de los individuos se las llama valles adaptativos. Las poblaciones naturales tienden a acercarse a los picos mediante su diversificación natural, mediada por la recombinación genética y las mutaciones.
Figura 51. La idea del
paisaje adaptativo es que cada alelo genera un cambio en el potencial de
supervivencia, la selección natural opera eliminando los alelos de baja
aptitud, y preservando los de alta aptitud.
Las nuevas tecnologías químicas como la electroforesis
permitieron medir en el campo, los cambios de frecuencias genéticas y poner a
prueba las ideas de las matemáticas evolutivas. Debido a que las caminatas en
paisajes adaptativos son aleatorias las especies pueden alcanzar picos
adaptativos inferiores de otros que son potencialmente más altos, y lo que es
más, dos especies que evolucionan independientemente para la misma función
pueden terminar en picos adaptativos de eficiencia diferente, permitiendo que
una sea evidentemente superior a la otra. Las especies invasoras son aquellas
que han alcanzado picos adaptativos superiores y pueden eventualmente desplazar
por competencia a las especies nativas que han evolucionado en aislamiento si
logran invadir sus ecosistemas aislados.
Theodosius Dobzhansky 1900-1975 y sus maestros rusos ya estaban persiguiendo
la síntesis genética-evolución-matemáticas, el problema fue el incidente de
Lysenko cuando la Unión Soviética decidió que la genética matemática era una
ciencia burguesa que iba en contra de los ideales socialistas-comunistas, así
que todo el que trabajaba en esa línea de investigación debería, bien trabajar
en otra cosa; afrontar un juicio y posterior fusilamiento; o escapar a
occidente.
En 1937 Dobzhansky realiza un resumen de los trabajos
anteriores con su publicación “Genética y el Origen de las especies” (Dobzhansky & Dobzhansky, 1982). El objetivo de Dobzhansky era transferir las
matemáticas de los sintéticos de primera generación a los ecólogos de campo.
Esto fue importante ya que las matemáticas de la TSE son de alto grado de
dificultad, “y es por eso que no las vemos en este curso introductorio”, de
hecho, muchos biólogos aún se inscribían en la carrera de biología al pensar
que era la menos matemática de las tres Ciencias de la Naturaleza. Con
Dobzhansky la biología alcanza su estatus de ciencia madura, con una estructura
matemática que puede contrastarse experimentalmente (Dobzhansky, 1949; Hossfeld & Olsson, 2002).
El trabajo de Theodosius Dobzhansky reveló que la
variabilidad genética de las poblaciones naturales era mucho mayor de lo que
los teóricos matemáticos habían estimado inicialmente, y que las
sub-poblaciones genéticamente distintas “razas biológicas” eran importantes en
la evolución. En 1937, Dobzhansky populariza entre los ecólogos la idea de que
las mutaciones son la principal fuente de cambios evolutivos junto con la
recombinación genética. Posteriormente la deriva genética, la selecciona
natural, la inmigración y la emigración, la hibridación y la no hibridación
determinarían la aparición de nuevas especies.
Uno de los ecólogos influidos por Dobzhansky y Fisher fue Edmund Brisco Ford 1901-1988 quien en 1940 puso a prueba las ideas de Dobzhansky y antecesores con su trabajo de campo sobre especies silvestres de mariposas y polillas, especialmente al cuantificar la selección natural.
Figura 52. Edmund
Brisco Ford (23 de abril de 1901 - 2 de enero de 1988) fue un
genetista ecológico británico. Fue un líder entre los biólogos británicos que
investigaron el papel de la selección natural en la naturaleza. Cuando era un
escolar, Ford se interesó en los lepidópteros, el grupo de insectos que incluye
mariposas y polillas. Luego estudió la genética de las poblaciones naturales e
inventó el campo de la genética ecológica. Ford recibió la Medalla Darwin de la
Royal Society en 1954.
Ford logra identificar los polimorfismos genéticos en la
naturaleza que habían sido predichos por Fisher y Haldane casi dos décadas
antes. Una vez que Ford y Dobzhansky demuestran la coherencia de la TSE, otros
biólogos comienzan a sumarse a la síntesis, ya no desde la genética, la
ecología o las matemáticas, sino de ramas de la biología más clásicas como la
botánica y la paleontología (Clarke, 1995; Ford, 1945; Huxley, 1929; Huxley, Hardy, & Ford, 1954).
Figura 53. Iván
Ivánovich Shmalgauzen ( Kiev, 23 de abril de 1884–Leningrado, 7 de
octubre de 1963). Morfólogo y embriólogo evolutivo ruso. Junto con C. H. Waddington
fue un gran abogado de la integración de la biología del desarrollo en la
teoría evolutiva, siendo considerado uno de los precedentes principales de la
moderna evo-devo “biología evolutiva del desarrtollo”.
Iván Ivánovich Shmalgauzen 1884-1963 en 1941 señala una de
las deducciones del paisaje adaptativo, cuando una especie alcanza un pico
adaptativo en un ambiente estable, la selección natural mantendrá el fenotipo
general estable por un largo periodo, a esto se lo conoce como la hipótesis de
la selección estabilizante, y su opuesto es la hipótesis de la reina roja que
veremos en capítulos posteriores (Dobretsov, Kolchanov, & Suslov, 2008; Hoßfeld, Olsson, & UH,
2001; Kureichik, Kureichik, & Sorokoletov, 2007; Ozernyuk, 2010).
Figura 54. Julian
Sorell Huxley fue un biólogo evolutivo, escritor, humanista, eugenista
internacionalista británico, conocido por sus contribuciones a la
popularización de la ciencia a través de libros y conferencias. Fue el primer
director de la Unesco y fue nombrado caballero británico en 1958. Apoyó las
teorías de la selección natural, fue una de las figuras destacadas de la
síntesis evolutiva moderna. Fue el secretario de la Sociedad Zoológica de
Londres y uno de los fundadores del Fondo Mundial para la Naturaleza.
Julian Sorell Huxley 1887-1975 en 1942 se encarga populariza
la evolución matematizada despojándola de sus matemáticas y ofrece a cambio
ejemplos ecológicos de los principios evolutivos para poder divulgar la nueva
teoría de la evolución al público general que no entiende mucho de matemáticas.
Su trabajo convenció a una nueva generación de biólogos de la realidad de la
evolución y la importancia de su estudio. En el mismo libro de 1942 Huxley
bautiza a esta evolución matematizada con el nombre con el que se la conoce actualmente,
el libro se llamó “Evolución la Síntesis Moderna” (Huxley, 1942).
Figura 55. Ernst
Walter Mayr 5 de julio de 1904, Kempten, Alemania – 3 de febrero de
2005, Bedford, Massachusetts Estados Unidos), fue uno de los más notables
biólogos evolutivos del siglo XX. Fue, además un renombrado taxónomo,
explorador de los trópicos, ornitólogo, historiador de la ciencia y
naturalista. Su obra contribuyó a la revolución conceptual que llevó a la
síntesis moderna de la teoría de la evolución y al desarrollo del concepto
biológico de especie.
Ernst Walter Mayr 1904-2005 en 1942 trabajó sobre el origen
de nuevas especies por aislamiento geográfico y sobre la clasificación de los
seres vivos desde un punto de vista evolutivo. Ambos temas serán trabajados con
mayor énfasis en capítulos posteriores, pero hay que dejar claro que Mayr es
uno de los biólogos más influyentes en la segunda mitad del siglo XX, siendo
tal vez el autor que más ha influido en el escritor del presente texto (Bock, 1994, 2005; Mayr, 1997).
George Gaylord Simpson 1902-1984 en 1944 introduce la TSE a la paleontología que hasta ese momento había estado fuertemente influida por las ideas neo-lamarkianas de evolución lineal perfeccionante y a saltos conocida simplemente como ortogénesis. Los paleontólogos ortogenesistas organizaban los fósiles linealmente como cadenas progresivas de perfeccionamiento, pero esto generaba paradojas temporales, dado que muchos organismos extintos en estas líneas en realidad habían convivido por periodos largos de tiempo geológico o se encontraban vivos en la actualidad junto con sus supuestos descendientes.
Figura 56. George
Gaylord Simpson (16 de junio de 1902 - 6 de octubre de 1984) fue un
paleontólogo, geólogo y biólogo estadounidense. Especialista en los mamíferos
del Mesozoico y del Cenozoico, Simpson es, junto con Theodosius Dobzhansky y
Ernst Mayr, uno de los principales teóricos de la Teoría evolutiva sintética.
Tempo and Mode in Evolution y The
Meaning of Evolution son sus
obras más representativas.
Desde Simpson, toda representación evolutiva de los fósiles
deberá organizase como árboles de ramificación “dendrogramas” que idealmente
tengan en cuenta el tiempo geológico en que aparecen los fósiles “dendrogramas
cronocalibrados”. El problema de muchos libros de texto es que estas dos
imágenes diferentes de la evolución se mezclan, por lo que es común encontrar
imágenes de sucesiones lineales ortogenesistas con etiquetas que la señalan
como procedentes de la TSE o simplemente como darwinismo, como, por ejemplo, en
la marcha de los caballos o en la marcha de los primates. Esta idea errónea es
tan potente que, al colocar evolución o darwinismo en google, lo que aparecerá
será esta marcha ortogenesista, en lugar de las verdaderas ideas darwinistas de
árbol de ramificación (Laporte, 2000; Stewart & Barber, 1959).
George Ledyard Stebbins 1906-2000 en 1950 introduce el punto de vista de las plantas, señalando mecanismos evolutivos propios de las plantas como las poliploidias, que permite generar nuevas especies rápidamente (Smocovitis, 1997, 2006; Solbrig, 1979). La manipulación consciente de la evolución de las plantas permitió un rápido mejoramiento de las especies cultivables para que sobrevivieran en terrenos áridos con nutrientes adecuados proporcionados en fertilizantes. La omisión de los principios evolutivos por el contrario conlleva a cosechas con eficacia muy limitada y a la hambruna como sucedió en la Rusia comunista de la mano de Trofim Lysenko (Buiatti, 2005; Singh, 2015). Debido que todo fenómeno biológico puede ser entendido y conectado con otros por medio de la TSE, Dobzhansky afirmó en 1973 que “Nada en biología tiene sentido excepto bajo la luz de la evolución. La TSE cohesiona la genética, la biología de sistemas y órganos con la ecología (Dobzhansky, 2013).
Figura 57. George
Ledyard Stebbins jr ( 6 de enero de 1906-19 de enero de 2000) fue un
botánico y genetista estadounidense, considerado uno de los biólogos más
destacados del siglo XX uno de los miembros fundadores de la síntesis evolutiva
moderna. Su libro de 1950 Variation and Evolution in Plants (Variación y
Evolución en Plantas) llevó la botánica dentro de la síntesis.
Una idea problemática que mal interpreta la TSE y la
confunde con otras líneas de pensamiento se resume en la siguiente acotación ¿por
qué si descendemos de los monos, aún hay monos el día de hoy? Tal
idea se desprende de la famosa imagen de la marcha de los primates y que resume
algo llamado neo-lamarckismo u ortogénesis, dos de las teorías evolutivas que
compitieron con el neodarwinismo en la primera década del siglo XX e incluso
con la TSE a mediados de siglo. Ambas fueron hipótesis biológicas según la cuales
la vida tiene una tendencia innata a evolucionar de un modo unilineal debido a
alguna "fuerza directriz", ya sea interna “ortogenesista” o externa
“neolamarckista”.
La hipótesis tiene bases filosóficas de esencialismo,
finalismo, la teleología y la teología, y propone una fuerza intrínseca que
lentamente transforma las especies desde lo menos perfecto a lo más perfecto.
Ronald Fisher puso fin a la ortogénesis cuando arguyó en su libro de 1930 “La
teoría genética de la Selección Natural” en favor de la herencia particulada.
La ortogénesis fue particularmente aceptada por los paleontólogos que vieron en
sus fósiles un cambio direccional. La hipótesis ortogenética / neolamarckista comenzó
a colapsarse cuando quedó claro que no podría explicar los patrones encontrados
por nuevos paleontólogos en el registro de fósil, el cual era no lineal.
La hipótesis fue generalmente abandonada cuando no se encontró ningún mecanismo que explicaba el proceso, a diferencia de la teoría de la evolución por selección natural, la cual prevaleció. La TSE, en la cual los mecanismos genéticos de la evolución fueron encontrados, refutaron la hipótesis de la ortogénesis totalmente. Cuanto mejor se conocían estos mecanismos recién descubiertos, más patente se hacía que era imposible que la herencia pudiera tener dirección lineal prefijada a la perfección, aunque algunos teólogos como Teilhard de Chardin 1881-1955, un paleontólogo jesuita, la seguían defendiendo para 1959 (Pi, 2017).
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