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La síntesis evolutiva extendida consiste en un conjunto de conceptos teóricos más completos que la síntesis moderna anterior de la biología evolutiva que tuvo lugar entre 1918 y 1942. La síntesis evolutiva extendida fue solicitada en la década de 1950 por CH Waddington, argumentada sobre la base de puntuado Equilibrio de Stephen Jay Gould y Niles Eldredge en la década de 1980, y fue reconceptualizado en 2007 por Massimo Pigliucci y Gerd B. Müller. La síntesis evolutiva extendida revisita la importancia relativa de los diferentes factores en juego, examinando varios supuestos de la síntesis anterior y ampliándola con factores causales adicionales. Incluye selección multinivel, herencia epigenética transgeneracional, construcción de nicho, potencial evolutivo y varios conceptos de evo-devo. No todos los biólogos están de acuerdo con la necesidad o el alcance de una síntesis extendida. Muchos han colaborado en otra síntesis en biología evolutiva del desarrollo, que se enfoca en la evolución de la genética molecular y la evolución para comprender cómo la selección natural opera en procesos de desarrollo y homologías profundas entre organismos a nivel de genes altamente conservados. En general no hay un cambio de paradigma radical en el sentido de que en general sigue siendo gradual en el fenotipo, y la selección natural junto con la deriva genética conservan su importancia, por lo que en este texto no nos referimos a la síntesis expandida como una teoría aparte sino más bien como la tercera etapa de la TSE que sigue y seguirá expandiéndose con el tiempo (Futuyma, 2015; Stoltzfus, 2017; Tanghe, De Tiège, Pauwels, Blancke, & Braeckman, 2018).
Las colas de los pavos reales son una desventaja evolutiva o “hándicap” para su propia supervivencia, son muy grandes y no se camuflan, por lo que solo los machos más poderosos pueden sobrevivir con ellas ante los depredadores, además su sistema inmune debe ser superior, ya que los parásitos afectarían su brillo y suavidad. Sin embargo, sin colas ostentosas no hay sexo, las hembras no se aparearán con machos con colas mediocres. La reproducción es el objeto fundamental sobre el que se define a la selección natural, aunque seas el mejor sobreviviente, si no te reproduces no existes evolutivamente (Lumley et al., 2015; Pomiankowski, 1987; Zahavi, 1975).
Para las mantis “orden Mantodea” la situación se lleva al extremo, pues los machos que se han reproducido pueden servir mejor a la causa de sus crías sirviendo como alimento, al ser devorados por las hembras (Fisher, Cornell, Holwell, & Price, 2018). Algunas especies de lagartos cola de látigo “género Cnemidophorus” se reproducen por medio de la partenogénesis en la cual la población solo posee hembras autoreproductoras (Larose, Parker, & Schwander, 2018). Por lo general los machos no comparten las responsabilidades de la crianza en los animales, y al existir especies de vertebrados que se reproducen sin machos, se debe plantear una pregunta fundamental ¿Cuál es la utilidad de la reproducción sexual? y ¿para qué sirven los machos aparte de competir por recursos con las hembras de sus respectivas especies?
Figura 58. Especímen de lagarto cola de lático (Cnemidophorus) que se reproduce por partenogénesis.
En el desierto de Sonora en Méjico se pueden encontrar especies de peces del género “Poeciliopsis spp.,” con subpoblaciones sexuales y asexuales que viven en un mismo estanque, allí los reproductores asexuales son más atacados por parásitos tremátodos “gusanos planos” del género “Neascus sp.,” que los reproductores sexuales (Leberg & Vrijenhoek, 1994). Una de las consecuencias del proceso evolutivo se conoce como la hipótesis de la Reina Roja propuesta por Leigh Van Valen en 1973, la cual sostiene que la mayoría de la evolución ocurre para que la especie pueda sobrevivir a duras penas, manteniéndose en su nicho ecológico sin cambios aparentes, es decir, aun cuando en apariencia la evolución se detiene cuando las especies se adaptan a su ambiente, en el interior la evolución sigue en marcha para enfrentar a depredadores y parásitos que también evolucionan en cada generación, esta condición también se conoce como carrera armamentista evolutiva (Liow, Van Valen, & Stenseth, 2011).
Figura 59. El dimorfismo sexual para machos vistosos y hembras que si se camuflan debe ser explicado a través de una forma especial de selección natural llamada selección sexual.
Cuando una especie deja de evolucionar para responder a los desafíos de las interacciones ecológicas: depredador-presa, competencia, parasitismo, comensalismo y relaciones con factores abióticos; dicha especie se extingue. Las poblaciones con reproducción sexual poseen sistemas inmunes únicos y más fuertes que pueden enfrentar a los parásitos de manera efectiva, disminuyendo su transmisión en la población. La reproducción sexual solo funciona para acelerar la evolución si los reproductores no están emparentados. Si los reproductores sexuales proceden de una misma familia no habrá recombinaciones genéticas nuevas, lo que hace que evolucionen más lento y que acumulen malformaciones congénitas, fenómeno conocido como endogamia o incesto. Cuando una población endogámica recupera su diversidad o variabilidad con la introducción de individuos que no son parientes, recuperan su capacidad de recombinación genética y los beneficios de la reproducción sexual (Kutschera & Niklas, 2004).
Por lo general debido a que la hembra invierte más energía en producir los gametos, es ella quien realiza un procedo denominado selección sexual. Las hembras seleccionan caracteres que en el ambiente disminuyen la supervivencia de los machos, así que solo los machos más poderosos pueden sobrevivir y reproducirse. La selección sexual por lo tanto explica la aparición del dimorfismo sexual, es decir caracteres diferentes entre machos y hembras, y también explica por qué los caracteres masculinos son deletéreos o desventajosos como la melena del león, la cola del pavo real, la cornamenta de muchos animales, la espalda plateada en los gorilas o la barba en el ser humano. Otro modo de selección sexual es la competencia directa o indirecta entre los machos, que en casos extremos llegan a ser combates directos y violentos por el derecho a la reproducción con un grupo de hembras (Clutton-Brock, 2007; Ercit & Gwynne, 2015; Futuyma, 2005; Heywood, 1989).
Figura 60. A diferencia de lo que se podría esperar, Darwin no llegó inmediatamente al concepto de selección sexual, y antes de eso decía que la visión de un pavo real (Pavo cristatus) le daban ganas de vomitar ya que la selección natural por interacciones ecológicas exteriores a la especie, como la relación depredador-presa no lograban explicar el plumaje de los machos.
Sin embargo, en ocasiones no solo basta con heredar un buen sistema inmune, si el macho se queda a cuidar a la hembra y a las crías, estas aumentarán su probabilidad de supervivencia más allá de sus sistemas inmunes, por lo que en la selección sexual también puede estar involucrado la selección de un comportamiento protector (Clutton-Brock, 2007; Ercit & Gwynne, 2015; Futuyma, 2005; Heywood, 1989).
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