(Ciencias de Joseleg) (Biología) (Teoría
de la Biología) (Genética clásica) (Ejercicios
resueltos) (1-Introducción)
(2-Genética
premendeliana) (3-Gregor
Mendel) (4-Probabilidad
y estadística) (5-Diseño
experimental mendeliano) (6-Resultados
del cruce monohíbrido) (7-Ley
de la segregación independiente) (8-El
cuadro de Punnett) (9-Como
resolver el cruce monohíbrido) (10-Comparando
experimento vs teoría) (11-Ley
de la distribución independiente) (12-Resolviendo
dihíbridos y trihíbridos) (13-Los
microscopistas) (14-Los
mendelianos 1) (15-Los
mendelianos 2) (16-Teoría
cromosómica de la gerencia) (17-El
señor de las moscas) (18-Mendelismo
no mendeliano) (19-Polimorfismo
genético) (20-Dominancia
incompleta) (21-Codominancia)
(22-Letalidad
genética) (23-Ligamiento
al sexo) (24-Las
epistasis) (25-Penetrancia,
expresividad y pleiotropía) (24-Análisis
de pedigrí) (ref-Referencias
bibliográficas)
Thomas Hunt Morgan es un punto de inflexión en la historia
de la genética, ya que el destruye de forma definitiva el darwinismo y
neodarwinismo de Weismann y lo reconstruye a una nueva imagen, la imagen de la
genética, después de él y de su libro Una Crítica a la Teoría de la Evolución (Thomas Hunt Morgan, 1916), hablan de evolución y hablar
de genética equivaldrán a la misma ciencia, quienes le sucedieron se encargaron
de proseguir esa senda la cual concluyó con el establecimiento de la Teoría
Sintética de la Evolución (Brooks, 2011; Carroll, 2008; Kutschera & Niklas, 2004; Pigliucci,
2009).
Figura 17‑1. Thomas Hunt Morgan,
fue un genetista estadounidense. Estudió la historia natural, zoología, y
macromutación en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Sus
contribuciones científicas más importantes fueron en el campo de la Genética.
Fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1933 por la
demostración de que los cromosomas son portadores de los genes, lo que se
conoce como la teoría cromosómica de Sutton y Boveri. Gracias a su trabajo, Drosophila melanogaster
se convirtió en uno de los principales organismos modelo en Genética. También
dejo sentada la base de la Teoría Sintética de la Evolución.
Adicionalmente en el laboratorio de Morgan la genética de
los años 1910-1920 toma forma completando muchos otros conceptos como la
epistasis, la corroboración experimental de la mutación, el ligamiento al sexo
y el mapeo de los genes al interior de los cromosomas. De aquí en adelante ya
no podrá decirse de los factores mendelianos que son entelequias, sino
entidades reales, entidades químicas que se encuentran al interior de las
células (Allen, 1985; Thomas Hunt Morgan, 1919a).
Morgan
y Darwin
Una de las cosas que deberemos comprender a lo largo de estas lecturas es que la Teoría de la Evolución no es un sinónimo de darwinismo, puede que Charles Darwin "1809-1882" enunciara por vez primera un mecanismo que permitía la adaptación en condiciones ambientales estables, pero más allá de ello el resto de la comunidad científica continuó haciéndose preguntas e incluso cuestionando algunos planteamientos suyos (Kutschera & Niklas, 2004). Uno de ellos fue el excesivo gradualismo sobre el que debería operar la selección natural. Este gradualismo acérrimo se asemejaba al concepto de mezcla de pinturas que generan un gradiente de decoloración suyos (Kutschera & Niklas, 2004).
En este se genera un patrón continuo de tonos imposibles de distinguir el uno del otro. Uno de los principales críticos a esta noción continua de la variabilidad natural fue Thomas Hunt Morgan “1866-1945” biólogo evolutivo, genetista y embriología quien sería uno de los fundadores de la genética y la evolución tal como los entendemos en la actualidad suyos (Kutschera & Niklas, 2004). ¿Cómo ser un biólogo evolutivo y al mismo tiempo criticar el trabajo de Darwin?, por el simple hecho de que los modelos teóricos no pertenecen al autor, sino por el contrario son trabajados por las comunidades científicas, y estos pueden ser criticados para ser modificados y mejorados; o incluso desechados (Kuhn, 1970). Morgan criticó el sentido gradualista de la variabilidad darwiniana y en contraposición postuló basándose en trabajos previos de Weismann y de Vries que pequeños eventos discontinuos eran los que engendraban la diversidad, y estos eventos discontinuos serían las mutaciones (Allen, 1968).
Morgan
en el contexto del redescubrimiento de Mendel
T. H. Morgan es un caso interesante dentro de la biología debido a que en sus inicios era altamente escéptico de muchas cosas que nosotros damos por sentadas como la selección natural, el ligamiento al sexo y la genética mendeliana (Allen, 1975). El modelo teórico sobre el cual Morgan inició su proyecto de investigación fue la teoría mutacionista de de Vries alrededor de la década de 1900. A finales de la década, en 1908 Morgan adoptó la propuesta de C. W. Woodworth y William E. Castl para emplear a la mosca de la fruta “Drosophila melanogaster” como principal organismo modelo de experimentación en evolución y genética (Allen, 1975).
Figura 17‑2. Drosophila melanogaster, «amante
del rocío de vientre negro», también llamada mosca del vinagre o mosca de la
fruta, es una especie de díptero braquícero de la familia Drosophilidae.
Recibe su nombre debido a que se alimenta de frutas en proceso de fermentación
tales como manzanas, bananas, uvas, etc.
Figura 17‑3. El mutante ojos
blancos vs la forma normal de ojos rojos, el patrón de herencia era el de un
mendeliano típico donde ojos rojos presenta dominancia completa.
Durante todo ese año junto a Fernandus Payne “1881-1977”
intentaron mutar a las moscas de la fruta de todas las formas posibles mediante
métodos físicos y químicos, aunque inicialmente tuvieron poco éxito. Finalmente
en el año siguiente 1909 la primera mutación apareció “mosca de ojos blancos” (Kohler, 1994).
La mutación blanca para su gran sorpresa fue la que lo convirtió hacia el
mendelismo ya que esta reproducía de forma clara las predicciones teóricas. Las
moscas de ojos normales eran dominantes sobre las moscas de ojos blancos, lo
cual generaba las proporción 3:1 de moscas de ojos rojos contra moscas de ojos
blancas (Karp, 2013).
Adicionalmente contra su escepticismo identificó otras
mutaciones ligadas a los cromosomas sexuales lo cual implicaba que los genes se
ubicaban en los cromosomas. Estos descubrimientos fueron publicados en una de
las dos revistas más prestigiosas del mundo de las ciencias de la naturaleza,
la revista Science (Kohler, 1994).
Del
redescubrimiento de Mendel a la genética evolutiva
La genética demuestra uno de los mayores problemas de la
biología y es la necesidad de emplear modelos biológicos “seres vivos fáciles
de estudiar” en los cuales las conclusiones obtenidas se extrapolan más o menos
a otros seres vivos como los humanos. Las características de los modelos
biológicos son generalmente tiempos cortos para completar su ciclo de vida y
una elevada tasa reproductiva que permite obtener resultados confiables al
nivel estadístico.
Figura 17‑4. Macho y hembra de la
mosca de la fruta, la hembra es más grande y gorda que el macho.
Sin embargo, ya hacia finales de la primera década del siglo
XX un organismo modelo comenzó a destacar sobre el resto, una especie de mosca
de la fruta. Las moscas de la fruta poseen todas las características de un
organismo modelo, son fáciles de manipular, son resistentes a los ambientes de
laboratorio, no exigen alimento costoso,
completan su ciclo de vida en 10 días y las hembras producen 1000 huevos
durante un ciclo de vida completo (Karp, 2013; Kohler, 1994).
Figura 17‑5. Mutante alas
vestigiales, la mutación ubicada en el cromosoma dos (somático) y es de tipo
recesivo es decir que para que la mosca sea fenotípicamente vestigial debe
portar los dos alelos mutantes. se caracteriza por tener alas poco
desarrolladas que no le sirven para volar.
El empleo de las moscas de la fruta como organismo modelo
experimental fue popularizado por Thomas Hunt Morgan de la Universidad de
Columbia, lo cual daría inicio a una era completamente nueva en la genética
post-mendeliana (Karp, 2013; Kohler, 1994). Morgan y sus estudiantes se hicieron
poco a poco más hábiles en la manipulación experimental de la mosca de la fruta
descubriendo cientos de mutaciones describibles mediante las leyes de la
genética clásica, así como por fenómenos postmendelianos como el ligamiento al
sexo, la epistasis, la codominancia entre otros. Con esta materia prima se
embarcaron en el análisis de patrones de herencia complejos “que no son
descritos de la genética escolar”. Uno de los patrones de herencia complejos
fue denominado recombinación genética, la cual tendrá implicaciones profundas
en la teoría de la evolución durante las siguientes décadas.
La
mutación como instrumento de investigación
El concepto de
mutación ya había estado en boga en la biología desde que la hipótesis de
Weismann con respecto al plasma germinal fue aceptada por la mayor parte de la
comunidad científica. Sin embargo, son los trabajos de T.H. Morgan los primeros
en emplear la mutación como herramienta de investigación prácticamente desde 0.
Si Morgan hubiera esperado que todas las mutaciones fueran letales, las moscas
de la fruta no le hubieran servido de mucho.
Bajo las condiciones de selección de la naturaleza solo
existe una variante del tipo de mosca de la fruta que decidió emplear para sus
investigaciones. Pero Morgan se basó en un planteamiento neodarwiniano y decidió que simplemente debería esperar a
generar sus propios mutantes y para ello lo único que debía hacer es reproducir
las moscas muchas generaciones y esperar. Morgan reprodujo sus moscas de tipo
natural o cómo se las llama en genética post-mendeliana de “tipo silvestre”
y en menos de un año obtuvo su primer mutante distinguible con claridad del
tipo silvestre. El primer mutante se caracterizaba por una alteración de
los ojos, mientras que los ejemplares de tipo silvestre poseen ojos rojos, el
primer mutante de Morgan poseía ojos blancos. Cerca de 5 años de investigación
le bastaron a Morgan y sus colaboradores para obtener, identificar y mantener a
85 tipos mutantes de moscas con una amplia gama de alteraciones morfológicas
heredables (Karp, 2013).
De esto se hizo claro que las mutaciones, aunque raras
aparecen cuando se las asume desde un punto de vista de las poblaciones, que
las mutaciones una vez aparecen se pueden mantener al interior de la población
siempre y cuando las condiciones de selección así lo permitan. Para el caso de
los mutantes de laboratorio las condiciones son ejercidas artificialmente,
mientras que en la naturaleza muchos de estos mutantes serian eliminados al no
poder competir tan efectivamente como los ejemplares silvestres (Karp, 2013).
Los trabajos de Morgan en las moscas de la fruta son
coyunturales ya que poseían impactos en varias líneas de investigación
biológicas durante el periodo de tiempo correspondiente a la primer y segunda
década del siglo XX. Por un lado, la demostración experimental de la existencia
de mutaciones espontáneas, heredables en el genoma de la mosca de la fruta
tenía implicaciones al nivel del genoma de todos los seres vivientes incluyendo
al ser humano. Sugería que el mecanismo que originaba la variabilidad existe al
interior de las poblaciones, una evidencia vital que aportaba a la tercera
teoría de la evolución que se venía gestando durante la misma época. Si los
genes variantes podían emerger de manera espontánea, entonces las poblaciones
aisladas podían separarse de otras a medida que el tiempo y las condiciones
ecológicas específicas seleccionaran las variantes que iban apareciendo (Karp, 2013).
El cambio morfológico al fin tenía un motor de inicio
independiente al de selección natural y sobre esta base seria propuesta la tercera
teoría de la evolución unas décadas más tarde y es a la que se le denomina la Síntesis
Evolutiva ya que conjuga a la selección natural de Darwin con la genética
desarrollada a inicios del siglo XX (Karp, 2013).
Independientemente a las implicaciones teóricas las
mutaciones rápidamente se convirtieron en herramientas de investigación
genética ya que proveían contrastes estadísticos al tipo silvestre, además de
poder ampliar variaciones a las leyes estadísticas obtenidas por Mendel en el
siglo XIX. La otra coyuntura del trabajo de Morgan se dio con las propuestas de
Sutton no mucho tiempo antes, Morgan encontró de todos los mutantes de la mosca
de la fruta no se segregaban de manera independiente, por el contrario, se
segregaban en cuatro grupos de ligamiento teóricos que concordaban con los
cuatro cromosomas identificados con el microscopio lo cual corroboró que los
cromosomas son el lugar de reposo de las unidades hereditarias que regulan la
forma de los seres vivos (Karp, 2013).
Efecto
de la recombinación genética
La primera evidencia que se encontró de la recombinación
genética vino del laboratorio de T. H. Morgan durante la segunda década del
siglo XX gracias a las investigaciones realizadas en las moscas de la fruta.
Posteriormente las observaciones en este organismo modelo fueron extrapoladas y
confirmadas en otros modelos eucariotas capaces de realizar la reproducción
sexual vía la meiosis como lo somos los seres humanos. La recombinación
genética altera las proporciones mendelianas clásicas y por eso hace parte de
la genética post-mendeliana. La recombinación genética también confirma otra de
las grandes hipótesis de A. Weismann y es concerniente al concepto de la reina
roja y la utilidad evolutiva del sexo.
En resumen, el sexo es costoso biológicamente, por lo que
debería presentar una utilidad evolutiva muy grande, y esa utilidad es dada por
la recombinación genética. La recombinación es un mecanismo que incrementa la
variabilidad de las poblaciones de manera independiente a las mutaciones
espontáneas. Con una mayor variabilidad las poblaciones toleran con mayor
facilidad los cambios ambientales y las presiones ejercidas por los parásitos,
los competidores y los depredadores.
Adicionalmente, la reducción del número de cromosomas
requeridos para la reproducción sexual, la meiosis incrementa la diversidad
genética de una población de organismos eucariotas con reproducción sexual de
una generación a la siguiente de manera independiente a la segregación
independiente de los cromosomas durante la anafase I. La recombinación genética
permite crear nuevas cromátides independientes a las que fueron heredadas por
los padres del individuo. Mediante la mezcla del material genético, los alelos
de los cromosomas homólogos pueden intercambiarse generando nuevos genotipos.
La variabilidad en el fenotipo y el genotipo en poblaciones
de plantas, animales hongos “entre otros” se genera mediante recombinación genética
(intercambio de brazos cromosomales en la segunda fase de la meiosis) resultado
de la reproducción sexual y de las mutaciones aleatorias a través de la
secuencia (parental – descendencia). La cantidad de variación genética que una
población que se reproduce sexualmente puede producir es enorme. Considere a un
solo progenitor con un numero N de genes, cada uno con solo 2 alelos. El
ser humano posee alrededor de 25.000 a 30.000 genes cada uno con entre 10 y 20
alelos, algunos genes pueden tener 100 alelos todos funcionales en la
población, recuerden que cada individuo solo puede llevar 2. Este individuo
“ideal” produce una cantidad diferente de gametos (óvulos y espermatozoides)
igual a 2N. Debido a que la reproducción sexual envuelve a dos
progenitores, cada combinación de gametos puede producir una cantidad de
cigotos igual a 4N con diferentes genotipos. Si cada progenitor
tuviera solo 150 genes con solo 2 alelos (una subestimación grosera del genoma
de un eucarionte como el ser humano), cada pariente puede dar lugar a 1045
diferentes espermatozoides u óvulos; y solo una pareja de padres podría
producir teóricamente más de 1090 de diferentes cigotos con genomas
únicos (un número que es bastante cercano al estimado de partículas totales en
todo el universo) (Karp, 2013).
Descubrimiento
de la recombinación genética
A pesar de que la asociación de los genes en grupos de
ligamiento fue confirmada por los trabajos de Morgan a mediados de la segunda
década del siglo XX, el problema es que el ligamiento aparecía de forma
estadísticamente incompleta, existía algo que seguía alterando las frecuencias
mendelianas al nivel estadístico.
Figura 17‑6. La recombinación genética
permite aumentar la biodiversidad con menos riesgo que la mutación (YouTube).
En otras palabras, los alelos de dos genes diferentes como
los que codifican para alas cortas y cuerpo negro que originalmente se
presentaban ligadas en un mismo cromosoma, no siempre permanecían unidos
durante la producción de los gametos.
Por lo tanto, las características maternales y paternales
heredadas por in individuo en cromosomas homólogos separados podían ser
cruzadas y terminar presentes en el mismo cromosoma de un solo gameto. Alternativamente, dos características que se
heredaron unidas en un mismo cromosoma parental podían terminar separadas una
de la otra en diferentes gametos. En 1911 Morgan ofreció una explicación para
el rompimiento del ligamiento. Dos años antes F. A. Janssens había observado
que los cromosomas homólogos de los bivalentes se envolvían entre si durante la
primera fase de la meiosis I (Thomas Hunt Morgan, 1919b).
Si los
cromosomas pasaran intactos se generarían grupos de ligamiento como en este
ejemplo hipotético. Sin recombinación solo existirían 2 tipos de cromosomas con
identidades genéticas bien definidas que se heredarían de manera mendeliana en
grupo. Janssens había propuesto que esta interacción entre los cromosomas
paternos y maternos generaba un rompimiento e intercambio de los brazos cromosomales.
El
cruzamiento tiene el potencial de generar cuatro cromátides con identidades
genéticas diferentes, dos que son las originales y dos que son recombinantes.
De la imagen se puede anticipar que los genes que están cerca unos de otros
tienen altas posibilidades de ser transferidos en grupos ligados cuando el
cromosoma recombina, mientras que los genes en posiciones lejanas tienen altas
posibilidades de combinarse con alelos alternativos generando cromosomas
nuevos. Capitalizando esta propuesta, Morgan sugirió que este fenómeno que
acuñó como entrecruzamiento o recombinación genética podía explicar la
aparición de descendientes con fenotipo recombinante. Los análisis de los
descendientes al nivel estadístico de una alta cantidad de individuos adultos cargan
una variedad de alelos en el mismo cromosoma indicando que (Karp, 2013):
👉 el porcentaje de
recombinación entre un par de genes en un cromosoma como color de ojos o
longitud de ala era constante entre diferentes ciclos generados
👉 los porcentajes de
recombinación entre los diferentes pares de genes como el color de ojos y la
longitud de del ala contra otro par de color de ojos y longitud de alas puede
variar mucho.
Figura 17‑7. Alfred Henry
Sturtevant, fue un genetista estadounidense, construyó el primer mapa genético
de un cromosoma en 1913. Durante su carrera trabajó con el organismo modelo
Drosophila melanogaster con Thomas Hunt Morgan.
El concepto de locus
El hecho
de que un par de genes dado da aproximadamente la misma frecuencia de
recombinación en cada cruce sugiere fuertemente que las posiciones de los genes
a lo largo de los cromosomas son fijas y no varía de una generación a otra. A
esta posición
fija se la denominó Locus “singular”
o Loci “plural”. Si
el locus de cada gen es fijo, entonces la frecuencia de recombinación
entre dos genes depende de la lejanía o cercanía relativa entre este par de
genes, es decir entre más recombinación más lejos y entre menos recombinación
más cerca. En 1911 A. Sturtevant un estudiante del laboratorio de Morgan
concibió la idea de que las frecuencias de recombinación podían ser empleadas
para dibujar mapas de distancia relativa entre los diferentes genes al interior
de un mismo cromosoma (Donis-Keller et al., 1987; Lobo & Shaw, 2008; Sturtevant, 1965). La ubicación física de un
gen será llamada locus en singular, si hablamos de varios genes diferentes sus
ubicaciones físicas serán llamadas loci.
El concepto de recombinación genética le permitió a Morgan
realizar un modelo predictivo y deductivo magistral, crear los mapas de la
ubicación relativa de un gen al interior de un cromosoma. La recombinación es
causada por el entrecruzamiento de los brazos de un cromosoma siendo estos
intercambiados. Entre más cercanos están los loci de un par de genes menos
probable
es que sean recombinados por lo que experimentan un
ligamiento fuerte. Por el contrario, si un par de loci está lejos su
probabilidad de recombinar es alta y no son distribuidos de forma independiente
“como en la ley de distribución independiente”. Otros loci pueden
ubicarse de forma intermedia, siendo que en ocasiones son recombinados y en
otras no.
Figura 17‑8. Calvin Blackman
Bridges, fue un científico estadounidense, conocido por sus contribuciones al
campo de la genética. Junto con Alfred Sturtevant y H. J. Muller, Bridges fue
parte de la famosa sala de moscas de Thomas Hunt Morgan en la Universidad de
Columbia.
Figura 17‑9. Hermann Joseph
Muller, fue un biólogo y genetista estadounidense. Renovador de la genética.
Autor de notables estudios acerca de la acción de los rayos X como productores
de mutación la acción de las radiaciones sobre células; por estos trabajos le
fue concedido el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1946.
Si se estimaban muchas veces la recombinación o no de varios
loci es posible determinar cuáles están más cerca y cuales más lejos. El
estudiante de Morgan llamado Alfred Sturtevant “1891-1970” sería el primer
investigador en crear un mapa de genes en 1913. (Donis-Keller et al., 1987; Lobo & Shaw, 2008; Sturtevant, 1965).
Análisis de complementariedad
El análisis de complementariedad permite determinar si dos
mutaciones aisladas de forma independiente se encuentran localizadas en el
mismo gen, o si por el contrario obedecen a genes diferentes. En otras
palabras, se busca responder la pregunta: ¿Son dos mutaciones que convergen en
un fenotipo semejante pertenecientes a un mismo locus o se encuentran en
diferentes loci? Para encontrar la respuesta se realiza un cruce de dos cepas
mutantes y se analiza su generación F1.
En el caso 1 se tiene un cruce monohíbrido típico “aa
x aa”, en el cual los 4 posibles cruces darán como resultado el
mismo genotipo homocigoto recesivo y en consecuencia el 100% de las crías
presentarán el fenotipo mutante de genotió aa.
En el caso 2 se tiene un cruce dihíbrido epistático, en el
cual dos genes afectan un solo fenotipo “aaBB x AAbb”.
En este caso los cruces complementarios crean un doble heterocigoto con
fenotipo dominante “AaBb”. Si la mutación afecta un solo gen de
forma que el alelo nuevo es recesivo, al cruzar ambas cepas todos los
descendientes aparecen sin alas; pero si la mutación recesiva se ubica en dos
genes diferentes al cruzar las cepas todos los descendientes aparecen con el
fenotipo normal, asumiendo que las mutaciones son de tipo recesivo.
La síntesis entre la teoría
cromosómica de la herencia y el mendelismo
La entendemos así en el sentido de que T. H. Morgan logró a través
de la mosca de la fruta relacionar a los cromosomas con los patrones de
herencia mendelianos así como múltiples modificaciones. En 1915 los alumnos de
Morgan Alfred Sturtevant “1891-1970”, Calvin Bridges “1889-1938” y Hermann
Joseph Muller “1890-1967” escribieron un de los libros de texto que más
influirían en la comprensión de la genética mendeliana y postmendeliana llamado
Mecanismos de Herencia Mendeliana (T H Morgan, Sturtevant, Muller, & Bridges, 1972; Thomas Hunt Morgan,
1915).
En los años siguientes la mayoría de la comunidad científica
adoptó la teoría mendeliana cromosómica de la herencia, la cual había sido
intuida teóricamente por biólogos alemanes como Walter Sutton “1877-1916” y
Theodor Boveri “1862-1915” alrededor de 1902-1903. El desarrollo experimental
fue realizado por Morgan entre 1908 y 1915. Aun así seguían existiendo críticos
como W. E. Castle y R. Goldschmidt (Karp, 2013).
Morgan
y la teoría de la evolución
A pesar de que
los trabajos de Weismann intentaron corregir las deficiencias darwinianas
acuñado el término de neodarwinismo, no es hasta que Morgan identifica
caramente el rol de los mecanismos internos de los seres vivos para variar que
el asunto no fue zanjado en la forma en que lo entendemos actualmente. En su
libro Morgan da sus roles a la variabilidad aleatoria en forma de las
mutaciones y la recombinación de forma independiente a la selección natural que
es antialeatoria. Mientras
que la variación crea nuevas variantes la selección las elimina. Mientras que
una especie logre el equilibrio entre ambos fenómenos seguirá existiendo, pero
si por ejemplo no se produce suficiente variación, la selección aplasta a la
población generando el fenómeno de la extinción.
Más que rechazar a la Evolución como lo
sugeriría retóricamente el título de su obra de 1916 Morgan le dio su forma
casi moderna a la teoría de la evolución (Thomas Hunt Morgan, 1916), sin embargo aún pasarían dos décadas hasta que otros
fenómenos relacionados se conjugarían en la Teoría Sintética de la Evolución (Kutschera & Niklas, 2004). Una
vez afianzado el modelo teórico clásico, Morgan procedió a retomar sus
cuestionamientos contra Darwin, y especialmente su problema con el concepto de
selección natural. Estos cuestionamientos fueron depositados en un libro
denominado Una Crítica a la Teoría de la Evolución (1916) en el que Morgan discutió
preguntas tales como (Morgan, 1916):
👉 ¿La selección natural realmente juega un
papel en la evolución?
👉 ¿En verdad la selección natural tiene
algún poder creativo?
Estas críticas a
la selección natural procedían de la gran debilidad de la primera teoría de la
evolución, al no poder explicar el origen de la variación, Darwin recurrió a la
teoría de Lamark convirtiendo al ambiente en fuente de variación y selección
simultáneamente, lo cual conllevó a ver a la selección natural como una especie
de mecanismo omnipotente creador y destructor (Kutschera &
Niklas, 2004).
Con el trabajo de
Morgan se afianza la etapa denominada Clásica de la genética, y sus
conclusiones se abarcan en los libros de texto como las “extensiones a las
leyes de Mendel”. Sin embargo, el logro
más importante es pavimentar el camino de la reconciliación entre el
neodarwinismo y el mendelismo, cuestiones que aparentemente estaban en
conflicto y que lo habían estado patentemente desde el inicio del siglo XX en
una sola y única ciencia. A partir de aquí nuestro próximo gran capítulo de la
historia de la genética convergerá con el de la teoría sintética de la
evolución, aunque debemos empezar con un concepto propuesto en la década mendeliana
de 1900-1910 y es el equilibrio Hardy-Weinberg.
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