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La naturaleza dinámica de la evolución y la especiación, provoca que algunos conceptos como las especies en anillo deban tomarse con pinzas, o, mejor dicho, con un pensamiento de poblaciones en evolución.
Figura 40. Alondras occidentales (Sturnella neglecta) y las alondras del
este (Sturnella magna)
Los límites del concepto de especie se vinculan con mayor
facilidad al concepto fenético de especie, pues la forma no lo es todo. Los organismos pueden parecer iguales y ser
especies diferentes que carecen de flujo genético. Por ejemplo, las alondras
occidentales (Sturnella neglecta) y las alondras del este (Sturnella magna) parecen casi idénticas entre sí
(Leukering & Pieplow, 2009; Tavares & Baker, 2008), pero no se
entrecruzan entre sí, por lo que son especies separadas según esta definición.
Figura 41. Larvas del complejo de especies Astraptes fulgerator.
Las especies crípticas son varias especies que parecen ser
una sola, en la imagen tenemos uno de los casos más espantosos donde lo que
había sido reconocido como una sola especie con un solo nombre binomial la
mariposa Astraptes fulgerator resultó
ser un grupo de 10 especies altamente relacionadas entre sí evolutivamente
(Bickford et al., 2007; Brower, 2010; Hebert, Penton, Burns, Janzen, &
Hallwachs, 2004).
El concepto opuesto a la especie criptica es cuando se
identifican individuos con formas diferentes como pertenecientes a especies
diferentes. Este concepto se origina por dos causas, la primera es población y
corresponde al concepto de subespecie y el segundo a una especialización
genética o casta como ocurre en insectos sociales.
En la clasificación biológica, las subespecies (abreviado
"subsp." O "ssp."), son un rango taxonómico subordinado a
las especies, o una unidad taxonómica en ese rango. Una subespecie no puede ser
reconocida independientemente: una especie será reconocida como no teniendo
ninguna subespecie en absoluto o por lo menos dos (incluyendo cualquiera que
esté extinguida). En zoología, bajo el Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica, la subespecie es el único rango taxonómico inferior al de las especies
que pueden recibir un nombre. En botánica y micología, bajo el Código
Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas, pueden nombrarse
otros rangos infraespecíficos, como la variedad. En bacteriología y virología,
bajo nomenclatura bacteriana estándar y nomenclatura de virus, existen
recomendaciones, pero no requisitos estrictos para reconocer otros rangos
infraespecíficos importantes como la Cepa.
Figura 42. Complejo de especies de las cebras, caballos
y burros
Un taxonomista decide si reconocer una subespecie o no, de
allí que sea un concepto relativamente arbitrario. Una forma común de decidir
es que los organismos pertenecientes a diferentes subespecies de la misma
especie son capaces de cruzarse y producir descendencia fértil, pero no suelen
cruzarse en la naturaleza debido al aislamiento geográfico, la selección sexual
u otros factores. Las diferencias entre las subespecies suelen ser menos
distintas que las diferencias entre especies.
Las castas se generan en especies sociales en la que las
labores son desempeñadas por individuos con forma especializada. En las
hormigas, por ejemplo, tenemos castas de reproducción, castas de trabajo
general y castas de combate y protección, cada una con forma diferente, pero
que emergen de huevos puestos por una sola hembra de la casta reproductiva o
reina.
Figura 43. Castas de las termitas.
Si se aísla a un trabajador y a un soldado de una especie de
hormigas, puede parecer a simple vista que se trata de insectos pertenecientes
a diferentes especies.
Existen momentos en que es verdaderamente difícil distinguir
si estamos tratando con dos especies crípticas o con dos subespecies, debido a
una presencia de flujo genético que se corta a lapsos, y continua
posteriormente.
Figura 44. El gradiente de especiación más famoso es el
anillo, en el cual las poblaciones próximas son interfértiles, pero las
alejadas no lo son.
El ejemplo se repite desde peces, anfibios y aves; y
generalmente se denomina anillo de especies o anillos de especiación,
dependiendo del punto de vista, aunque la distribución geográfica no
necesariamente sea la de un anillo. Estos anillos de hibridación-especiación
generan un estado en el que se hace arbitrario pensar en si (1) tenemos un
grupo de especies diferentes de hibridan y por lo tanto cada una merece un
nombre binomial único o (2) una sola especie con múltiples razas, y por lo
tanto solo se debe adjudicar a todo el grupo un solo nombre binomial (Alcaide,
Scordato, Price, & Irwin, 2014; Bowen, Bass, Rocha, Grant, & Robertson,
2001; Kuchta & Wake, 2016; Schluter & Pennell, 2017).
Desde una perspectiva evolutiva el complejo de gradiente de
especies-especiación representa la gradualidad del proceso evolutivo que
conlleva a la formación de especies nuevas, desde el darwinismo clásico el
proceso en que una especie da lugar a dos especies es un evento absolutamente
gradual, y estos complejos de gradiente de especiación son precisamente la
realización de dicha predicción.
Cabe anotar que el nivel de aislamiento genético o flujo de
genes entre las diversas poblaciones puede variar mucho, pues estamos tratando
con un gradiente cronológico, técnicamente es posible encontrar poblaciones que
apenas inician su vicarianza, y por lo tanto, aun poseen un buen flujo
genético, mientras que otras poblaciones ya habrán avanzado bastante y tendrán
puntos en que el flujo genético casi se ha cortado. Estas desviaciones del
concepto ideal de anillo de especies en lugar de invalidarlo, en realidad lo
comprueban, ya que al igual que con el concepto de especie, no trabajamos con
un concepto platónico estricto, sino con un concepto que debe adaptarse a la
diversidad y plasticidad de las poblaciones en evolución.
En biología, un híbrido, o mestizo, es el resultado de
combinar las cualidades de dos organismos de diferentes razas, variedades,
especies o géneros a través de la reproducción sexual. Los híbridos no siempre
son intermediarios entre sus padres (como en la mezcla de la herencia), pero
pueden mostrar heterosis o vigor híbrido, a menudo creciendo más que cualquiera
de los padres. El concepto de un híbrido se interpreta de manera diferente en
cuanto a la cría de animales o plantas, donde hay interés en la paternidad
individual. En genética, la atención se centra en el número de cromosomas; Y en
la taxonomía, donde una pregunta clave es, ¿cómo están estrechamente
relacionadas las especies progenitoras?, ya que es raro que los padres estén en
géneros diferentes, aunque es posible dada la naturaleza arbitraria de la
clasificación super-específica.
Las especies son aisladas reproductivamente por fuertes
barreras a la hibridación, que incluyen diferencias morfológicas, diferentes
tiempos de fertilidad, comportamientos de apareamiento y señales, y el rechazo
fisiológico de los espermatozoides o el embrión en desarrollo. Algunos actúan
antes de la fecundación; Otros después. Existen barreras similares en las
plantas, con diferencias en los tiempos de floración, los vectores de polen, la
inhibición del crecimiento del tubo polínico, la esterilidad somatoplástica, la
esterilidad masculina citoplasmática-génica y la estructura de los cromosomas.
Sin embargo, algunas especies animales y muchas especies vegetales son el
resultado de la especiación híbrida, incluyendo importantes plantas de cultivo
como el trigo. La duplicación del número de cromosomas para crear poliploides
es importante en la especiación híbrida, porque los híbridos homoploides (con el
mismo número de cromosomas que la especie progenitora) rara vez son fértiles;
Los híbridos poliploides son alopoliploides por el contrario tienden a ser
fértiles. La hibridación puede incluso pasarse la barrera del número de
cromosomas, que normalmente se concibe como una barrera infranqueable.
El caballo mongol posee poseen un par menos de cromosomas
que el caballo europeo, aun así, son capaces de reproducirse y generar
descendencia viable. El punto es que los híbridos de la primera generación son estériles
entre sí, pero pueden reproducirse con cualquiera de la población de
parentales, esto impide la existencia de poblaciones híbridas de caballo mongol
y europeo, que mezclen sus características. Este ejemplo es importante ya que
indica que aun un diferente número de cromosomas no es garantía de ser
diferentes especies "aunque es indiscutible que ambos caballos pertenezcan
a la misma especie" (Benirschke & Ryder, 1985; McFee, Banner, &
Rary, 1966; Short, Chandley, Jones, & Allen, 1974). Clasificar estos
organismos en un modelo de vicarianzas discretas es complicado (Minelli, 2015;
Pessoa, Alves, Alves-Araújo, Palma-Silva, & Pinheiro, 2012)
Figura 45. En un complejo de especies, distinguir entre
razas y especies es difícil.
En biología, un complejo de especies es un grupo de especies
estrechamente relacionadas evolutivamente, y que son muy similares en
apariencia, al punto de que los límites entre ellos a menudo no están claros
(Brown, Frohlich, & Rosell, 1995; Chen et al., 2016; De Queiroz, 2007).
Términos a veces utilizados como sinónimos, pero con significados más precisos
son: especies crípticas para dos o más especies ocultas debajo de un nombre de
especie, especies hermanas para dos especies crípticas que son el pariente más
cercano de cada uno, y conglomerado de especies para un grupo de especies
estrechamente relacionadas que viven en el mismo hábitat “simpátricamente”.
Como rangos taxonómicos informales, el grupo de especies, especies agregadas y
superespecies también están en uso. Dos o más taxones considerados
conspécificos (de la misma especie) se pueden subdividir posteriormente en
taxones infraespecíficos (taxones dentro de una especie, como cepas bacterianas
o variedades vegetales), pero esto no es un complejo de especies.
Un complejo de especies es en la mayoría de los casos un
grupo monofilético con un antepasado común, aunque hay excepciones que deberían
evitarse. Puede representar una etapa temprana después de la especiación, pero
también puede haber estado separada durante un largo período de tiempo sin
evolucionar las diferencias morfológicas. La especiación híbrida puede ser un
componente en la evolución de un complejo de especies. Los complejos de
especies existen en todos los grupos de organismos. Se identifican por el
riguroso estudio de las diferencias entre especies individuales, haciendo uso
de detalles morfológicos minuciosos, pruebas de aislamiento reproductivo, o
métodos basados en el ADN, tales como la filogenética molecular o el código de
barras de ADN. La existencia de especies extremadamente similares puede hacer
que la diversidad de especies locales y globales sea subestimada. El
reconocimiento de especies similares pero distintas, es importante para la lucha
contra las enfermedades y las plagas, y en la biología de la conservación,
aunque el trazar líneas divisorias entre especies puede ser intrínsecamente
difícil.
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