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viernes, 10 de septiembre de 2021

Referencias bibliográficas de taxonomía biológica

(Ciencias de Joseleg) (Biología) (Teoría de la Biología) (Taxonomía) (Introducción) (Filosofía de la taxonomía) (Preguntas y problemas de la taxonomía)  (Los 3 reinos)  (El sistema lineano)  (Impacto de la taxonomía lineana)  (Los 5 reinos)  (Los 3 dominios)  (El problema de la especie)  (Las definiciones de especie)  (Complejos de especies)  (Nombres de las especies)  (Estructura y partes de un dendrograma)  (Homologías, analogías, homoplasias)  (Introducción al análisis filogenético) (El concepto de raza en el ser humano) (Referencias bibliográficas)

 

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jueves, 9 de septiembre de 2021

El concepto de raza en el ser humano

(Ciencias de Joseleg) (Biología) (Teoría de la Biología) (Taxonomía) (Introducción) (Filosofía de la taxonomía) (Preguntas y problemas de la taxonomía)  (Los 3 reinos)  (El sistema lineano)  (Impacto de la taxonomía lineana)  (Los 5 reinos)  (Los 3 dominios)  (El problema de la especie)  (Las definiciones de especie)  (Complejos de especies)  (Nombres de las especies)  (Estructura y partes de un dendrograma)  (Homologías, analogías, homoplasias)  (Introducción al análisis filogenético) (El concepto de raza en el ser humano) (Referencias bibliográficas)

 

  El concepto de raza tiene su sentido biológico muy bien establecido al interior de las Ciencias Naturales, sin embargo, es un sentido que difiere mucho del que se tiene a nivel social. En esta sección veremos cómo el concepto de raza a nivel biológico difiere del que manejamos coloquialmente, especialmente en lo que se refiere a la aplicación a la especie humana.

Muchas sociedades humanas clasifican a las personas en categorías raciales. Estas categorías a menudo tienen efectos muy reales desde el punto de vista político, social y económico. Incluso si la raza es culturalmente real, eso no significa que estas categorías raciales sociales sean biológicamente significativas o naturales. Por ejemplo, los individuos que se clasifican a sí mismos como "blancos" en Brasil a menudo se consideran "negros" en USA. Muchos otros países usan términos raciales similares o idénticos en formas muy inconsistentes (Fish, 2002). Esta incoherencia solo se refuerza cuando se examina genéticamente. Por ejemplo, Lao et al. (2010) evaluaron la ascendencia geográfica de los "blancos" y "negros" autodeclarados en los Estados Unidos mediante el uso de un panel de marcadores genéticos geográficamente informativos. Es bien sabido que las frecuencias de los alelos varían en el espacio geográfico de los humanos. Aunque las diferencias en las frecuencias de los alelos son generalmente muy modestas para cualquier gen, es posible con la moderna tecnología del ADN inferir la ascendencia geográfica de los individuos examinando grandes cantidades de genes.

Usando tales marcadores geográficamente informativos, los "blancos" autoidentificados de los Estados Unidos son principalmente de ascendencia europea, mientras que los "negros" estadounidenses son principalmente de ascendencia africana, con poca superposición en la cantidad de ascendencia africana entre los "blancos" estadounidenses autocalificados y "negros". Por el contrario, Santos et al. (2009) hicieron una evaluación genética similar de los brasileños que se autoidentificaron a sí mismos como "blancos", "marrones" y "negros" y encontraron una gran superposición en la cantidad de ancestros africanos entre todas estas "razas". De hecho, muchos "blancos" brasileños tienen más ascendencia africana que algunos "negros" de USA. Obviamente, las categorías raciales culturalmente definidas como "blanco" y "negro" no tienen los mismos significados genéticos en Estados Unidos y Brasil. Las inconsistencias en el significado de "raza" en todas las culturas y con ascendencia genética proporcionan una razón de peso para una definición de raza basada en la biología y no en la cultura.

Otra razón es que los humanos son el producto de los mismos procesos evolutivos que han dado origen a todas las otras especies en este planeta. La subdivisión de una especie en grupos o categorías no es exclusiva de nuestra especie. Dado que la biología evolutiva trata con toda la vida en este planeta, los biólogos necesitan una definición de raza o subespecie, que sea aplicable a todas las especies. Una definición de "raza" que es específica de una cultura humana en un punto del tiempo en su historia cultural es inadecuada para este propósito universal. Por lo tanto, se requiere una definición de raza universal, libre del prejuicio cultural, antes de que la cuestión de la existencia de razas en humanos (o cualquier otra especie) pueda abordarse en un contexto biológico.

La palabra "raza" no se usa comúnmente en la literatura biológica no humana. Los biólogos evolutivos tienen muchas palabras para las subdivisiones dentro de una especie (Templeton, 2021).

En el nivel más bajo están las demes, poblaciones locales de reproducción, algo así como pueblos o ciudades, pero incluso al interior de estas regiones pueden darse divisiones reproductivas concretas. Las demes no tiene ninguna connotación de ser una subdivisión o tipo importante dentro de una especie. En la genética de poblaciones humanas, incluso los pequeños grupos étnicos o tribus con frecuencia se subdividen en múltiples demes, mientras que "raza" siempre se refiere a un grupo mucho más grande.

Otro tipo de subdivisión es "ecotipo", que se refiere a un grupo de personas que comparten una o más adaptaciones a un entorno específico. Sin embargo, a veces la heterogeneidad ambiental puede existir a pequeña escala geográfica, haciendo que un grupo de alelos particular pueda expresar más de un ecotipo (por ejemplo, Oberle & Schaal, 2011). Esto se puede superponer con la expresividad genética, donde los alelos de un solo individuo pueden variar el fenotipo de este en respuesta a factores ambientales. Por otra parte, dado que las adaptaciones concretas son objeto de evolución convergente, un ecotipo semejante puede ser presentado por poblaciones distintas que no presentan una relación de parentesco tan directa, y este es el caso particular del color de la piel.

De todas las palabras usadas para describir subdivisiones o subtipos dentro de una especie, la que se ha definido explícitamente para indicar "razas" o subdivisiones geográficas principales es "subespecie" (Futuyma, 1986, páginas 107-109; Mayr, 1982, pág. 289). Debido a este uso bien establecido en la literatura evolutiva, "raza" y "subespecie" se considerarán sinónimos desde una perspectiva biológica. De esta manera, la "raza" humana puede colocarse en un contexto evolutivo más amplio que ya no sea específico de una especie o culturalmente dependiente.

La cuestión de la existencia de "razas" humanas se convierte ahora en la cuestión de la existencia de subespecies humanas. Esta pregunta se puede abordar de manera objetiva utilizando criterios universales. La Ley de Especies en Peligro de los Estados Unidos ordena la protección de las subespecies de vertebrados en peligro (Pennock & Dimmick, 1997). En consecuencia, los biólogos conservacionistas han desarrollado definiciones operacionales de raza o subespecie que son aplicables a todos los vertebrados, y dos han sido ampliamente utilizados en la literatura no humana. Estas dos definiciones biológicas de subespecie o "raza" se aplicarán a los humanos y a nuestro pariente evolutivo más cercano, el chimpancé, para evitar una definición de raza antropocéntrica, específica de la cultura.

Definición 1 de raza/subespecie

 Una definición se refiere a las razas como poblaciones circunscritas geográficamente dentro de una especie que tienen límites definidos que las separan del resto de la especie (Smith, Chiszar y Montanucci, 1997). Un umbral comúnmente utilizado es que dos poblaciones con límites definidos se consideran razas diferentes, si presentan una diferencia del 25% o más de diferencias en los alelos que las definen como especie (Smith, et al., 1997). Este valor se puede medir definiendo los alelos de varios genes al azar, y luego comparando las dos poblaciones por medio de técnicas de análisis de varianza molecular derivadas de la ANOVA de Fisher. Independientemente de la medida específica, el grado de diferenciación genética puede cuantificarse de manera objetiva en cualquier especie. Por lo tanto, las razas humanas se pueden estudiar con exactamente los mismos criterios aplicados a las especies no humanas. La principal desventaja de esta definición es la arbitrariedad del valor umbral del 25%, aunque se eligió en función de la cantidad observada de subdivisión encontrada en muchas especies, y a diferencia de otros límites arbitrarios, al menos es cuantificable.

Definición 2 de raza/subespecie

Una segunda definición define a las razas como linajes evolutivos distintos dentro de una especie. Un linaje evolutivo es una población de organismos caracterizada por una línea continua de descendencia tal que los individuos en la población en un momento dado están conectados por relaciones ancestrales / descendientes.

El ADN es la molécula que se transmite de los ancestros a los descendientes con leves mutaciones en cada generación, por lo que los grupos poblacionales más cercanos tendrán una identidad genética más semejante que al compararlos con otros grupos, por lo que los estudios genéticos proporcionan un medio directo para identificar los linajes. El principal impacto genético del establecimiento de un nuevo linaje evolutivo es que el linaje acumula diferencias genéticas de los descendientes restantes de la población ancestral al aumentar el tiempo desde la división. Inmediatamente después de la división, las subpoblaciones compartirían la mayoría de los polimorfismos ancestrales (loci genéticos con más de un alelo) y, por lo tanto, serían difíciles de diagnosticar como linajes separados. Con el aumento de tiempo desde la división, la divergencia genética se acumula y el diagnóstico de los linajes separados se vuelve más fácil. Una división en linajes separados también significa que las diferencias genéticas entre las razas definirían un árbol evolutivo análogo a un árbol evolutivo de especies, con pocas ambiguedades.

Existen métodos estadísticos para probar la hipótesis nula de que la variación genética dentro de una especie tiene una estructura similar a un árbol, y otras estadísticas prueban la hipótesis nula de que toda la muestra define un solo linaje evolutivo (Templeton, 1998b, 1999; Templeton, 2001). Por lo tanto, al igual que con la primera definición, la definición de raza del linaje se puede implementar de manera objetiva usando criterios uniformes, evitando así una definición antropocéntrica o cultural de raza que dependa de caracteres arbitrarios como el color de la piel.

La raza como separación discreta entre demes

Es crítico notar que la diferenciación genética sola es insuficiente para definir una subespecie o raza bajo cualquiera de estas definiciones de raza. Ambas definiciones requieren que la diferenciación genética exista a través de límites definidos y no como cambios graduales, con los límites que reflejan las divisiones históricas. Estos límites definidos son típicamente geográficos, pero no siempre. Por ejemplo, incluso diferencias de comportamiento no genéticas, como dialectos de canciones aprendidas en aves o límites lingüísticos en humanos, pueden servir como base para un límite genético agudo cuando estos rasgos no genéticos están asociados con la historia evolutiva. La primera definición, además, requiere que la diferenciación genética a través del límite geográfico exceda un umbral cuantitativo, y la definición del linaje evolutivo requiere que la diferenciación genética se ajuste a una estructura evolutiva similar a un árbol y no a una red. Por lo tanto, la diferenciación genética es necesaria pero no suficiente para inferir una raza. Las poblaciones humanas ciertamente muestran diferencias genéticas en el espacio geográfico, pero esto no significa necesariamente que existan razas en humanos.

Razas de chimpancés. Dendrograma de identificación de subespecies de Chimpancé, los bonbobos constituyen el grupo externo al ser una especie independiente “Pan paniscus” del chimpancé normal “Pan troglodytes” que a su vez forma un complejo de subespecies. Sin embargo, las poblaciones de áfrica ecuatorial no poseen suficientes diferencias para ser divididas en razas propias y constituyen demes.

Figura 62.  Razas de chimpancés. Dendrograma de identificación de subespecies de Chimpancé, los bonbobos constituyen el grupo externo al ser una especie independiente “Pan paniscus” del chimpancé normal “Pan troglodytes” que a su vez forma un complejo de subespecies. Sin embargo, las poblaciones de áfrica ecuatorial no poseen suficientes diferencias para ser divididas en razas propias y constituyen demes.

El chimpancé común (Pan troglodytes) se ha subdividido tradicionalmente en cinco razas o subespecies sobre la base de diferencias morfológicas: P .t. verus en la región de Guinea Superior de África occidental, P. t. ellioti en la región del Golfo de Guinea (sur de Nigeria y oeste de Camerún), P. t. trogloditas en África central P. t. schweinfurthii en la parte occidental del África ecuatorial (principalmente el sur de Camerún), y P. t. marungensis en África ecuatorial central y oriental.

Gonder y colaboradores (2011) determinaron a los chimpancés en todo su rango y descubrió que las diferencias genéticas agudas separan a las poblaciones de Alta Guinea y del Golfo de Guinea entre sí y de todas las demás poblaciones, pero con límites genéticos menos agudos entre las poblaciones ecuatoriales de África. Las poblaciones de Guinea Alta y el Golfo de Guinea están por encima del umbral del 25% de diferencias alélicas entre sí y con todas las demás poblaciones de chimpancés. Sin embargo, las tres regiones muestreadas en África ecuatorial están muy por debajo del umbral del 25% utilizado para el reconocimiento de subespecies. Por lo tanto, hay tres razas o subespecies de chimpancés comunes que utilizan el criterio de umbral: P. t. verus en la región de Guinea Superior, P. t. ellioti en la región del Golfo de Guinea, y las poblaciones de chimpancés de África ecuatorial, que incluye tres de las subespecies morfológicas tradicionales, aunque genéticamente constituyen una única subespecie.

La generación de dendrograma también fue estudiada por Gonder y colaboradores (2011), encontrando un patrón de ramificación que concuerda con las estimaciones anteriores, el dendrograma se divide en tres ramas principales, siendo la población de Alta Guinea la que se aisló en su propio linaje primero, y luego la población del Golfo de Guinea, mientras que las tres poblaciones de África Ecuatorial fallan en generar ramificaciones claras, por lo que se clasifican en un solo linaje, reforzando la idea de que de las cinco razas de chimpancé, solo tres son genéticamente naturales.

¿Existen razas humanas usando los mismos criterios aplicados a los chimpancés? Rosenberg y colaboradores. (2002) realizaron un análisis genético de 52 poblaciones humanas. Usaron un programa de computadora para ordenar individuos o porciones de sus genomas en cinco grupos, y descubrieron que la ascendencia genética de la mayoría de los individuos provenía de un solo grupo. Además, los cinco grupos correspondían a 1) africanos subsaharianos; 2) Europeos, Cercano y Medio Oriente y Asia Central; 3) asiáticos orientales; 4) poblaciones del Pacífico; y 5) amerindios. Este artículo fue el más citado de la revista Science en 2002, y muchas de estas citas afirmaron que este documento respaldaba la idea de que las razas eran biológicamente significativas en humanos (por ejemplo, Burchard et al., 2003). Sin embargo, Rosenberg y colaboradores (2002) fueron más cautelosos. Cuando aumentaron el número de grupos más allá de cinco, también obtuvieron una excelente clasificación en grupos más pequeños y regionales. Por lo tanto, mostraron que, con suficientes marcadores genéticos, es posible discriminar a la mayoría de las poblaciones humanas locales entre sí. Recuerde que la diferenciación genética sola no significa necesariamente que ninguno de estos grupos sean razas, pues pueden ser simplemente demes con diferencias locales insignificantes para formar categorías raciales.

Asumiendo por ahora que los cinco principales grupos geográficos son las poblaciones significativas, ¿estos grupos satisfacen la definición de umbral cuantitativo de raza? Templeton (2013) comparó los resultados de (Gonder, et al 2011) y (Rosenberg 2002). En resumen, las diferencias genéticas entre las razas de chimpancé llegan al orden del 30,1%, muy por encima del valor límite del 25% para definir una raza, sin embargo, para el ser humano, las diferencias genéticas entre las razas, apenas alcanza un ridículo 4,3%, muy por debajo del límite de 25% para definir una raza. La variabilidad genética de las poblaciones humanas esta autocontenida en las demes, y aun allí, cualquier deme humana posee cerca del 93,2% de la variación genética de la especie humana completa.

Al intentar generar el dendrograma racial para las susodichas 5 razas humanas, sucede los mismo que con las razas de África Ecuatorial del chimpancé, en lugar de mostrar una estructura de linaje clara, lo que se obtiene es una red con transferencia horizontal de genes muy marcada, no se generan los linajes claros. Por lo tanto, utilizando los mismos criterios para rechazar el estado racial de las subespecies denominadas tradicionalmente de los chimpancés del África ecuatorial, la existencia de razas humanas como linajes evolutivos es igualmente rechazada. Los anterior se debe a que si tomamos un solo gen, se puede obtener un dendrograma dado, un árbol, sin embargo, para que el árbol obtenido por ese gen sea aceptable, debe hacer una concordancia al analizar muchos genes elegidos al azar de forma tal que no se generen sesgos de análisis maliciosos, por lo que se emplean pruebas estadísticas computarizadas para analizar varios dendrogramas. Aunque estos índices son en cierta medida arbitrarios, todos los científicos están de acuerdo en el mismo valor frontera, lo cual permite que todos puedan comparar con una misma regla de medición estadística y llegar a conclusiones semejantes.

Tomando en cuenta análisis genéticos cuantitativos a gran escala se concluye que de las 5 razas tradicionales de chimpancé solo tres son genéticamente naturales, y de las 5 razas humanas tradicionales solo existe 1, al menos en la actualidad. Las adaptaciones de fenotipo como el color de la piel solo son adaptaciones locales que pueden revertirse o converger por evolución paralela sin que necesariamente impliquen que todos pertenecen a una categoría racial, además cualquier deme humana posee más del 90% de la variación genética de la especie, de allí que solo existe una única raza. De allí se concluye que el concepto de razas humanas es cultural, social, político, pero no biológico, un resultado irónico en el sentido de que muchas de las pruebas estadísticas como las pruebas de análisis de varianza o ANOVAs fueron desarrolladas por los primeros evolucionistas, como Ronald Fisher, que si creían en la existencia de las razas humanas, y allí radica la belleza de las ciencias de la naturaleza, capaz de crear métodos cuantitativos, fríos y despojados de muchos sesgos cognitivos, del análisis meramente cualitativo, que permiten autocorregirse, aun en sus creencias más socialmente arraigadas.

 

Introducción al análisis filogenético

(Ciencias de Joseleg) (Biología) (Teoría de la Biología) (Taxonomía) (Introducción) (Filosofía de la taxonomía) (Preguntas y problemas de la taxonomía)  (Los 3 reinos)  (El sistema lineano)  (Impacto de la taxonomía lineana)  (Los 5 reinos)  (Los 3 dominios)  (El problema de la especie)  (Las definiciones de especie)  (Complejos de especies)  (Nombres de las especies)  (Estructura y partes de un dendrograma)  (Homologías, analogías, homoplasias)  (Introducción al análisis filogenético) (El concepto de raza en el ser humano) (Referencias bibliográficas)

 

  La cuestión de cómo distinguir caracteres homólogos derivados “apomorfias” de homologías ancestrales “simplesiomorfias” tiene la siguiente forma general. Un carácter tiene dos estados, que podemos llamar a y a': necesitamos saber la polaridad u orden de evolución. La distinción entre estados de carácter ancestrales y derivados se denomina a veces polaridad de caracteres.

Los dendrogramas solo pueden ser enraizados por medio de los grupos externos.

Figura 59.  Los dendrogramas solo pueden ser enraizados por medio de los grupos externos.

Los amniotes son el grupo formado por reptiles, aves y mamíferos; Todos estos animales poseen una membrana al interior del huevo, llamada el amnion, durante su desarrollo. Se sabe que los amniotes son un grupo monofilético, es decir, todos comparten un único antepasado común. Aquí, asumiremos que los amniotes son realmente conocidos por ser un buen grupo filogenético, pero que no conocemos las relaciones entre los diferentes amniotes. Por ejemplo, en un conjunto de seis especies amnióticas (como un ratón, un canguro, un ave del paraíso, un petirrojo, un cocodrilo y una tortuga), ¿comparte el canguro un ancestro común más reciente con un ratón, un pájaro Del paraíso, u otro de los grupos de análisis?

Supongamos que hemos establecido homologías en varios caracteres, incluyendo fisiología reproductiva. El canguro y el ratón son vivíparos, y las otras cuatro especies son ovíparas. ¿El ancestro del grupo de las seis especies se crió vivíparamente, en cuyo caso la viviparidad fue ancestral y la oviparidad derivada, o se produjo oviparamente, en cuyo caso la evolución fue al revés? Por el método de la comparación de grupo externo, la respuesta se encuentra mirando una especie estrechamente relacionada que se sabe que está filogenéticamente fuera del grupo de especies que estamos estudiando. Es probable que el estado de carácter en ese grupo fuera ancestral en el grupo bajo consideración. En este caso, podríamos mirar una salamandra, una rana, o incluso un pez, o mejor, ¡los tres para estar seguros! Todos son parientes cercanos de los amniotes, pero no son amniotes ellos mismos. Estas especies externas casi todas se reproducen ovíparamente. La inferencia por la comparación de grupo externo, por lo tanto, es que la oviparidad es ancestral en los amniotes. La viviparidad, en el canguro y el ratón, sería entonces un carácter derivado compartido y la oviparidad en los otros cuatro un carácter ancestral derivado “apomorfia” y compartido “sinapomorfia”.

Dendrograma de los principales grupos de vertebrados, excluyendo a los mamíferos y parientes más cercanos a ellos que a los reptiles. Los grupos o clados son incluyentes, así las aves son un tipo de arcosaurio, y los arcosaurios son un tipo de reptil.

Figura 60.  Dendrograma de los principales grupos de vertebrados, excluyendo a los mamíferos y parientes más cercanos a ellos que a los reptiles. Los grupos o clados son incluyentes, así las aves son un tipo de arcosaurio, y los arcosaurios son un tipo de reptil.

La comparación entre grupos, como todas las técnicas de inferencia filogenética, es falible. A veces, un grupo externo posible sugiere que un estado de carácter es ancestral, pero otro grupo externo sugerirá que un estado de carácter diferente es ancestral. El resultado dependerá entonces del grupo en el que confiamos. El método es más confiable cuando las especies estrechamente relacionadas que podrían utilizarse como grupos externos sugieren la misma inferencia, en otras palabras, emplear varios grupos externos en los que todos coinciden, pero en casos peculiares la naturaleza simplemente no nos colabora. La inferencia debe ser tratada con precaución y, si es posible, probada en contra de otras pruebas.

En la evolución de los mamíferos de reptiles mamíferos, muchos caracteres cambiaron. La postura evolucionó de una "postura lateral" a una marcha "recta vertical", y la articulación de la mandíbula y la fisiología circulatoria también cambiaron radicalmente. Algunos, aunque no todos, de estos caracteres dejan un registro fósil, y podemos inferir qué estados de carácter eran ancestrales y que derivan al ver lo que se encuentra en los fósiles anteriores. Si se tiene suerte incluso se puede ver ejemplares en los que los estados de carácter ancestrales y derivados conviven en una única especie que sirve por lo tanto como puente transicional, de hecho, en el sistema esquelético discutimos el caso de Diarthrognathus.

El razonamiento difícilmente podría ser más fácil. El estado ancestral de un carácter debe haber precedido a los estados derivados, y, por lo tanto, el estado anterior en el registro fósil es probable que sea el ancestral. En el caso de los reptiles similares a los mamíferos, el criterio es fiable, porque el registro fósil es relativamente completo. Si el registro es menos completo, un carácter derivado podría ser preservado antes de su estado ancestral y la inferencia paleontológica será lo contrario de la verdad, esto sucedió en la evolución de las plumas, donde el estado derivado de las plumas fue identificado mucho antes de que aparecieran indicios de sus formas ancestrales.

Recuerde siempre que un fósil no es un ancestro, y aunque lo fuera, jamás estaríamos seguros, por lo que en un cladograma el fósil, aun cuando sea el verdadero ancestro común se posicionará como un taxón terminal.

La evolución a veces, muchas veces, afecta el desarrollo embrionario de un estado de carácter no desde el principio del desarrollo, sino en algún estado avanzado. Por lo tanto, al examinar el estado embrionario con respecto a estados de carácter homólogos se pueden aportar evidencias adicionales. El problema radica en que en algunos casos el proceso evolutivo reversa para que el adulto retenga rasgos del infante sin desarrollar caracteres derivados, por lo que se debe emplear en conjunción con otros caracteres.

Biologia Geral - Aula 10 - Princípios de sistemática filogenética (YouTube).

Figura 61.  Biologia Geral - Aula 10 - Princípios de sistemática filogenética (YouTube).

La evidencia genética emplea la secuencia del ADN como estados de carácter. El análisis es semejante, pero la robustez matemática es superior, ya que los estados de carácter en las secuencias del ADN son mucho más altas que con los caracteres fenéticos. Al aumentar la cantidad de datos, la inferencia cladística se facilita, pero aún se siguen teniendo problemas, pues pueden presentarse múltiples dendogramas que solucionan un mismo cuerpo de datos. La diferencia es la cantidad de nodos presentes en cada dendograma. La máxima parsimonia se basa en la presunción de que las rutas evolutivas más probables son aquellas que requieren menos eventos arbitrarios, las más cortas con menos eventos de especiación, en términos prácticos se elige el dendograma con menos nodos, es de hecho el mismo principio de la navaja de Occam “la explicación más simple pero suficiente generalmente es la correcta”.

Adicionalmente, existen otros métodos moleculares que pueden emplearse para determinar la polaridad de los estados de carácter, en uno se emplea el principio de la teoría neutral de la evolución molecular, la cual establece que la evolución de las zonas con bajos índices de selección natural evolucionan a ritmos más constantes que aquellas zonas que experimentan selección natural, en consecuencia, debido a que evolucionan por deriva genética, sus sustituciones serán constantes y podra emplearse sus distancias estadísticas para establecer cual estado es más viejo que otro. Evidentemente los métodos moleculares no sirven para la clasificación de los fósiles, pero ayuda mucho con las especies vivas.

Un tercer método llamado método de máxima verosimilitud emplea simulaciones computarizadas para mezclar el método de máxima parsimonia con el de los ritmos de evolución neutral. El resultado es que cada uno de los dendogramas deja de ser igual de probable, el algoritmo arroja un nivel de probabilidad para cada una de las hipótesis evolutivas, por lo que los investigadores pueden elegir entre las más probables a la espera de más datos futuros.

Los métodos de distancia, parsimonia y la máxima verosimilitud, en ese orden, requieren cantidades crecientes de datos, potencia computacional para que puedan ser utilizados. En parte por esta razón, la tendencia histórica de la investigación filogenética ha sido el uso de métodos a distancia, que se utilizaron en los años pioneros de finales de los años sesenta hasta principios de los años ochenta, luego aumentó el uso de la parsimonia, desde finales de los setenta hasta los noventa. Un uso creciente de la máxima verosimilitud a través de los años noventa y hasta el siglo XXI. En la era de la información cuando todos tienen acceso a computadoras potentes el método de máxima verosimilitud se ha convertido en la regla de trabajo.

Una vez afianzado o elegido un dendograma específico se retorna a los datos fenéticos y se determina cuáles son los caracteres más relevantes, y de allí derivará el nombre del clado generalmente. Por ejemplo, el carácter de posesión del amnios para todos los amniotas, aunque los amniotas se definen por poseer muchos otros caracteres, el carácter amnios es el más relevante y el cual se emplea para determinar el nombre del grupo. La taxonomía de los grupos superiores a especie generalmente emplea caracteres sinapomorficos “caracteres derivados compartidos” para definir los nombres de los grupos, mientras que emplea los caracteres autoapomorficos como aquellos caracteres que definen a las especies.

En la inmensa mayoría de las especies todo concuerda, y por esa razón la clasificación taxonómica hecha antes de la era molecular sobrevivió sin mayores modificaciones cuando se agregó la evidencia molecular y los métodos computacionales, lo cual indicó a los biólogos taxónomos que habían hecho la mayoría de las cosas bien, pero algunos casos concretos pueden ser frustrantes debido a que se conjugan elementos, como por ejemplo: un registro fósil incompleto, la anatomía comparativa es inútil ya que muy pocas especies que retienen caracteres ancestrales sobrevivieron, si es que alguna lo hizo, lo cual también afecta los análisis embriológicos y genéticos.

Estos casos particulares pueden dar la impresión de que la taxonomía biológica es una ciencia débil e imperfecta, algunos dirían que hasta blanda.  Esa impresión puede ser engañosa. La discusión (así como la investigación) se centra naturalmente en los problemas sin resolver y los problemas sin resolver tienden a ser los difíciles. Se han resuelto muchos problemas filogenéticos, por lo que se puede tener una certeza razonable en un caso como el ejemplo humano-chimpancé-amiba, reservando la opinión y la controversia en casos más resbaladizos como las relaciones entre eucarias, arcaicas y bacterias. Además, en la filogenia de las moscas de las hojas de Hawai, deducidas de 214 inversiones cromosómicas, libres de conflictos y superpuestas, la inferencia filogenética tiene un nivel de certeza que se compara favorablemente con la mayoría de los hechos conocidos en las ciencias naturales que poseen el nivel de leyes de la naturaleza.

A estas alturas del partido, los rangos taxonómicos más allá del domino, el género, la especie y las entidades intraespecíficas son meros rezagos de la taxonomía linneana, que se mantienen como entidades didácticas en el mejor de los casos, o que se han multiplicado al nivel de que nadie en su sano juicio podría recordar el orden completo en el peor de los casos. Debido a que la clasificación taxonómica implica un nodo por cada evento de división de especies, normalmente habrá más nodos que especies. Los rangos no poseen criterios claros para seleccionar cuales nodos poseer. Por ejemplo, el rango género, puede estar compuesto por una única especie o por cientos de especies, pero a su vez si está compuesto por cientos de especies, estas se organizan taxonómicamente y cualquier autor puede redefinir ese género como dos o más eligiendo otros nodos para redefinir los nuevos géneros. La historia de la taxonomía filogenética es un testimonio a la disminución de la arbitrariedad, y dado que los rangos taxonómicos son fundamentalmente arbitrarios, al menos en mi opinión, es particularmente inútil su estudio a menos que estemos trabajando a nivel histórico, cuestión que ya discutimos en capítulos anteriores.