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La síntesis evolutiva extendida consiste en un conjunto de conceptos teóricos que se argumenta que son más completos que la síntesis moderna anterior de la biología evolutiva que tuvo lugar entre 1918 y 1942. La síntesis evolutiva extendida fue solicitada en la década de 1950 por CH Waddington, argumentado en el base del equilibrio puntuado por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge en la década de 1980, y fue reconceptualizado en 2007 por Massimo Pigliucci y Gerd B. Müller.
La síntesis evolutiva ampliada revisa la importancia
relativa de los diferentes factores en juego, examinando varios supuestos de la
síntesis anterior y ampliándolos con factores causales adicionales pero igual
de naturalistas (Laland et al., 2015; Wade, 2011). Incluye selección
multinivel, herencia epigenética transgeneracional, construcción de nichos,
capacidad de evolución y varios conceptos de la biología evolutiva del
desarrollo (Manfred D Laubichler & Renn, 2015; Müller, 2007; Pigliucci &
Finkelman, 2014).
No todos los biólogos han coincidido en la necesidad o el
alcance de una síntesis ampliada. Muchos han colaborado en otra síntesis en
biología del desarrollo evolutivo, que se concentra en la genética molecular
del desarrollo y la evolución para comprender cómo la selección natural opera
en los procesos de desarrollo y las homologías profundas entre organismos al
nivel de genes altamente conservados.
La síntesis moderna previa
La síntesis moderna fue la síntesis ampliamente aceptada de
principios del siglo XX que reconcilia la teoría de la evolución por selección
natural de Charles Darwin y la teoría de la genética de Gregor Mendel en un
marco matemático conjunto. Estableció la evolución como paradigma central de la
biología. Las ideas del siglo XIX sobre la selección natural de Darwin y la
genética mendeliana fueron unidas por investigadores que incluyeron a Thomas H.
Morgan fundador de la genética moderna y Ronald Fisher, uno de los tres
fundadores de la genética de poblaciones, y JBS Haldane y Sewall Wright, entre
1918 y 1932. Julian Huxley introdujo la frase "síntesis moderna" en
su libro de 1942, Evolution: The Modern Synthesis (Huxley, 1942).
Sin embargo, este nombre tiene una trampa, moderno significa
al modo de hoy, por ende, la síntesis moderna siempre deberá ser la
forma mas actualizada del conocimiento genético-evolutivo del momento.
Primeros llamados a la modernización de la síntesis moderna
Durante la década de 1950, el biólogo inglés C. H. Waddington
pidió una síntesis ampliada basada en su investigación sobre epigenética y
asimilación genética (Rutherford & Henikoff, 2003; Van Speybroeck, 2002; Waddington, 1953). El zoólogo austríaco Rupert
Riedl también propuso una síntesis ampliada, con el estudio de la capacidad de
evolución (Marchesini & Celentano, 2021; Wagner & Laubichler, 2004).
Equilibrio puntuado
En la década de 1980, los paleontólogos estadounidenses
Stephen Jay Gould y Niles Eldredge abogaron por una síntesis ampliada basada en
su idea de equilibrio puntuado, el papel de la selección de especies dando
forma a patrones evolutivos a gran escala y la selección natural trabajando en
múltiples niveles que se extienden de genes a especies (Eldredge, 1985; Stephen J Gould, 1987; Stephen Jay Gould, 1982). El etólogo John Endler
escribió un artículo en 1988 en el que analizaba los procesos de evolución que,
en su opinión, habían sido descuidados (Endler & McLellan, 1988).
Biología evolutiva del desarrollo
Algunos investigadores en el campo de la biología del
desarrollo evolutivo propusieron otra síntesis. Argumentan que las síntesis
modernas y extendidas deberían centrarse principalmente en los genes y sugerir
una integración de la embriología con la genética molecular y la evolución, con
el objetivo de comprender cómo opera la selección natural en la regulación genética
y las homologías profundas entre organismos a nivel de genes altamente
conservados, factores de transcripción. y vías de señalización (Davidson, 2010). Por el contrario, una rama diferente de
evo-devo sugiere que un enfoque de organismo (Bateson, 2005; Gilbert, Opitz, & Raff, 1996; Huneman, 2010) contribuye a la síntesis
ampliada al enfatizar (entre otros) el sesgo de desarrollo (Brakefield, 2006), la capacidad de evolución (Brakefield, 2006) y la inherencia de la forma (Hall, 2012; Müller, 2021; Newman & Müller, 2006) como factores primarios en la
evolución de estructuras complejas y novedades fenotípicas.
Historia reciente
La idea de una síntesis ampliada fue relanzada en 2007 por
Massimo Pigliucci, y Gerd B. Müller, con un libro en 2010 titulado Evolution:
The Extended Synthesis (Pigliucci & Müller, 2010), que ha servido como punto de
partida para trabajar en la síntesis ampliada. Esto incluye:
·
El papel de las configuraciones previas, las
estructuras genómicas y otros rasgos del organismo en la generación de
variaciones evolutivas.
·
Cómo la creciente dimensionalidad de los
paisajes de fitness afecta nuestra visión de la especiación.
·
El papel de la selección multinivel en las
principales transiciones evolutivas.
·
Nuevos tipos de herencia, incluida la herencia
cultural y epigenética.
·
La forma en que el desarrollo del organismo y la
plasticidad del desarrollo canalizan las vías evolutivas y generan una novedad
fenotípica
·
Cómo los organismos modifican los entornos a los
que pertenecen a través de la construcción de nichos.
Los proponentes dicen que otros procesos como la capacidad
de evolución, la plasticidad fenotípica, la evolución reticulada, la evolución
sexual y la simbiogénesis han sido excluidos o no incluidos en la síntesis
moderna. El objetivo de la síntesis ampliada de Piglucci y Müller es llevar la
evolución más allá del enfoque genético de la genética de poblaciones para
considerar enfoques más centrados en el organismo y la ecología. Muchas de
estas causas se consideran actualmente secundarias en la causalidad evolutiva,
y los defensores de la síntesis ampliada quieren que se consideren causas
evolutivas de primera clase. El biólogo Eugene Koonin escribió en 2009 que
"los nuevos desarrollos en biología evolutiva de ninguna manera deben
verse como una refutación de Darwin. Al contrario, están ampliando los caminos
que Darwin abrió hace 150 años y revelan la extraordinaria fertilidad de su
pensamiento" (Koonin, 2009).
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