sábado, 11 de septiembre de 2021

El fanerozoico 1, el paleozoico, del cámbrico al silúrico

(Ciencias de Joseleg) (Biología) (Teoría de la Biología)  (Principios de Geología) (Introducción)  (Historia de la geología)  (Tiempo y fenómenos geológicos)  (Datación relativa)  (Datación absoluta)  (Introducción a las eras geológicas)  (Precámbrico)  (Cámbrico, ordovícico, silúrico) (Devónico, carbonífero, pérmico)  (El mesozoico edad de los dinosaurios)  (El cenozoico edad de los mamíferos)  (Referencias bibliográficas)

 

  Fanerozoico en griego significa literalmente, Animales Visibles –y seguimos con la obsesión con los animales –representa el eón actual de la vida en la Tierra, inicia hace unos 543-541 Millones de Años “MdA” en el periodo Cámbrico hasta la actualidad. El Fanerozoico se caracteriza por la evolución de los animales vertebrados y la evolución de las plantas terrestres y es el Eón mejor conocido de todos. Esto se debe a que sus estratos son más recientes y han experimentados menos procesos geológicos de subducción, convección y metamorfización.

Con el fanerozoico nos introduciremos fuertemente en la historia de los seres vivos, la cual se caracteriza por ciclos hiperbólicos de extinciones en masa y radiaciones adaptativas en las cuales la biodiversidad disminuye y luego aumenta de forma rápida. Estos ciclos de destrucción y evolución literalmente escriben la Historia Evolutiva de muchos linajes de seres vivos, en especial de las plantas terrestres y de los animales vertebrados.

Lo anterior se debe a que, sin extinciones en masa, los ecosistemas tienden a diversificarse de forma superflua, las formas de las especies dominantes cambian poco y es lo que se denomina un periodo de estasis o equilibrio evolutivo ( Gould & Eldredge, 1977). Las especies se especializan en sus roles ecológicos y difícilmente una nueva especie puede evolucionar para reemplazarlas. Las extinciones en masa cambian las reglas del juego, sin competencia linajes que habían pasado inadvertidos anteriormente pueden evolucionar para cumplir los roles de las especies extintas, esto sucede de forma muy rápida, a estos fenómenos puntuales se los denomina Radiaciones o Explosiones Evolutivas (Gould & Eldredge, 1977).

YouTube. Radiación adaptativa.

Históricamente el Fanerozoico fue el primer Eón en ser estudiado de forma sistemática, para finales del siglo XIX sus divisiones y subdivisiones ya habían sido organizadas de forma cualitativa, clasificando edades importantes, dos de las cuales son conocidas en la cultura popular como la Edad de los Dinosaurios y la Edad del Hielo. A continuación, describiremos algunos aspectos importantes de las divisiones y subdivisiones del eón de los seres vivos visibles.

La primera era del Fanerozoico se denomina Paleozoico, que significa literalmente Animales Viejos. Este nombre es relativamente engañoso y obedece en la actualidad a criterios históricos. Para el siglo XIX cuando se la bautizó, el paleozoico representaba los estratos donde se había encontrado la vida más antigua, específicamente en su primer período, el Cámbrico.

La era Paleozoica va desde el inicio del Cámbrico en 543-541 MdA hasta el final del Pérmico en 252-250 MdA.  Geológicamente, el inicio del Paleozoico está marcado por la división del supercontinente de Pannotia en 550 MdA hasta la reunificación en el supercontinente de Pangea en 220 MdA.

En términos de seres vivos, el Paleozoico marca la evolución de la mayoría de los grandes grupos de plantas, excepto por la angiospermas o plantas con flor; y de los grandes grupos de vertebrados exceptuando las aves. Es por esto que muchos de los procesos evolutivos más relevantes ocurrieron en esta era, los cuales incluyen –pero no se limitan a –la evolución de los vertebrados, la evolución de los tetrápodos, la evolución de los dinosaurios y la evolución de los mamíferos.

Lo anterior es un punto importante, generalmente se cree que los mamíferos aparecen de la nada para reemplazar a los dinosaurios a finales del Mesozoico, pero ya desde el siglo XIX se sabía que los mamíferos habían convivido con los dinosaurios, aunque limitados a tamaños no mayores a un gato pequeño. La historia evolutiva de los mamíferos es de las más completas, pero menos conocidas por la cultura popular, y representa un ejemplo exquisito de cambios graduales a lo largo de la historia evolutiva (Gould, 1981). Lo anterior implica que la historia evolutiva no debe ser entendida de un modo lineal, aunque generalmente en cada era mencionamos las formas de vida dominantes, estas no son ni de cerca las únicas que pueden estar presentes en un determinado periodo.

El cámbrico es el primer periodo geológico de la Era Paleozoica, su intervalo de duración ha sido acordado entre 541.0 ± 1.0 MdA para su inicio y 485.4 ± 1.9 MdA para su finalización, siendo sucedido por el menos conocido periodo Ordovícico. Aunque por muchas décadas la fecha de inicio y finalización del cámbrico fueron controversiales en unos 20 millones de años dependiendo del autor, en 2004 se encontraron capas de origen volcánico en Oman, y donde hay estratos ígneos se pueden encontrar cristales de cuarzo donde se puede aplicar los métodos de uranio-plomo (Gradstein, Ogg, & Hilgen, 2012).

En el cámbrico aparecen por fin animales duros que dejaron multitud de fósiles (YouTube).

Figura 35. En el cámbrico aparecen por fin animales duros que dejaron multitud de fósiles (YouTube).

El periodo Cámbrico es importante tanto en sentido científico como histórico ya que engloba una de las principales controversias al interior de las nacientes ciencias de la Geología y de la Biología en el siglo XIX concerniente a la primera Teoría de la Evolución.

Un ejemplo es Adam Sedwick (1785-1873) el geólogo quien bautizo el periodo Cámbrico. Como cualquier periodo geológico, el periodo obedece a una serie de estratos localizados en lugares concretos, en este caso la localidad es Wales (Gales) uno de los estados de Inglaterra, ubicado al sur-oeste de la isla. El nombre emerge de un juego de palabras, Wales significa ballenas, y es en los terrenos de Wales donde están los primeros estratos reconocidos del cámbrico, Sedwick decidió emplear el mismo nombre pero en latín (Wales ”inglés”, ballena “español”, cambria “latín”). Sedwick como personaje en la historia de las ciencias es interesante debido a que a pesar de defender la idea de la escala geológica por correlación de estratos “y por lo tanto un antidiluviano” por otra parte fue un férreo oponente de la teoría de Darwin de evolución por selección natural (Secord, 1991).

Para la época de Darwin y Sedwick los diferentes estratos revelaban una serie de cambios abruptos en la composición primaria de la fauna y la flora, lo evidente era ver saltos, desde faunas compuestas por peces, a faunas compuestas por reptiles a faunas compuestas por mamíferos. Para Sedwick la explicación era varios actos creativos por parte del Dios Cristiano en cada una de estas eras geológicas. Para Darwin, se trataba de cambios graduales que se dilataban en el tiempo, por lo que los cambios abruptos en el registro de fósil, debía ser explicado por lo imperfecto de la investigación geológica para la época.

YouTube. Hace 550 millones de años La explosión Cámbrica.

El problema era particularmente álgido en el límite del cámbrico-precámbrico, ya que antes del cámbrico no se había detectado fósiles de animales o plantas complejas, pero después de cámbrico si se detectaban, lo cual conllevó a varios autores como Sedwick a proponer que el límite del cámbrico marcaba el evento de creación especial original por parte de Dios –idea que aún es defendida por algunos fundamentalistas cristianos/islámicos.

Como hemos visto anteriormente, el precámbrico si contiene vida animal, pero estos son seres vivos que no pueden fosilizarse fácilmente al carecer de partes duras, o simplemente son invisibles y requieren de microscopios con los que no se contaban en el siglo XIX.

El periodo cámbrico también es notable por una alta tasa de sedimentos denominados Lagerstätte que permiten la formación de fósiles muy delicados, incluso de animales formados exclusivamente por partes blandas (Butterfield, 2003; Maas et al., 2006). Lo anterior hace que nuestro conocimiento sobre la fauna del cámbrico sea más completo que la de algunos periodos más recientes de la Era Paleozoica.

En términos de seres vivos, el Cámbrico marca un periodo de cambio con respecto a su inmediato antecesor, el Edicariano, donde los animales eran relativamente pequeños y sin partes duras como medusas y gusanos. En el cámbrico se tiene la evolución de los artrópodos de partes duras como los trilobites (Butterfield, 2007). El cámbrico también representa un ejemplo de Explosión Adaptativa (Erwin & Tweedt, 2012), un fenómeno evolutivo en el cual se da una rápida diversificación de unos pocos linajes debido a la falta de exclusión competitiva por especies viejas. Muchos linajes de animales evolucionaron en esta época, incluyendo un tipo de gusanos deuterostomos con una estructura cartilaginosa en su dorso llamada notocordio, los cuales representan las formas de los posibles ancestros de todos los vertebrados.

A diferencia de los animales, las plantas continuaron limitadas a formas unicelulares o multicelulares microscópicas que solo podían vivir en los océanos.

El Ordovícico es el segundo periodo de la Era Paleozoica, su intervalo de duración ha sido acordado entre 485.4 ± 1.9 MdA para su inicio y 443.4 ± 1.5 MdA para su finalización, siendo sucedido por el período Silúrico. El periodo Silúrico generalmente se determina debido al evento de extinción en masa del Cámbrico-Ordovícico 485.4 ± 1.9 MdA, el cual coincide precisamente con las cenizas volcánicas de Oman (Gradstein et al., 2012). El evento de extinción en masa del Ordovícico es MUY dilatado –se puede considerar más una serie de eventos que uno solo – ya que abarca la totalidad del periodo.

Escorpiones marinos son lo que destaca, aunque es algo reduccionista (YouTube).

Figura 36. Escorpiones marinos son lo que destaca, aunque es algo reduccionista (YouTube).

Por 44.6 millones de años la cantidad de géneros marinos se redijo en a un 40% con respecto a lo que puede encontrarse a finales del Cámbrico. Básicamente el Ordovícico es un perído que inicia con una extinción en masa, termina con otra extinción en masa y que posee otros eventos de extinción en masa intermedios; si se los toma en su conjunto esto representa el segundo evento de extinción en masa más fuerte registrado después de la Gran Muerte en el límite del Pérmico-Triásico.

La palabra ordovícico viene del nombre de una tribu celta llamada los ordovices, cuyo territorio corresponde a los primeros estratos en ser reconocidos. Su reconocimiento como periodo independiente del cámbrico fue controversial por casi 80 años, hasta que los métodos de datación por isótopos radioactivos permitieron sancionar los eventos de extinción en masa que lo enmarcan. El geólogo que propuso el nombre hacía parte de la comunidad de geólogos de Inglaterra al igual que Sedwick, si nombre era Charles Lapworth (1842-1920) en 1879 (Donovan, 2001).

Durante el ordovícico, los continentes se encuentran separados, y presentan una tendencia de marchar hacia el norte donde terminarían combinados durante el Pérmico.

La fauna del ordovícico sigue siendo dominada por los invertebrados, aunque debido a los diferentes eventos de extinción en masa que lo afectaron es difícil señalare un grupo de seres vivos dominantes. Por ejemplo, los trilobites experimentan su pico de dominio al inicio del cámbrico sobreviviendo el primer evento de extinción en masa que marca el inicio del periodo, pero son reemplazados poco antes de la mitad del periodo por comunidades ecológicas dominadas por cefalópodos y gastrópodos. Los trilobites del ordovícico son más diversos que los del cámbrico, muchos linajes desarrollaron espinas en sus conchas posiblemente como consecuencia de las relaciones depredador-presa (Harper, 2006; Laurie, 1997).

En esta época los peces sin mandíbula son comunes, estos peces poseen esqueletos internos de cartílago, aunque muchos presentan placas externas de hueso.

Peces sin mandíbula.

Figura 37. Peces sin mandíbula.

En cuanto a la flora, en el ordovícico se encuentra el desarrollo de las primeras plantas terrestres, las cuales recuerdan al actual musgo o al liquen, plantas no vasculares extremadamente simples y atadas a terrenos muy húmedos, lo cual implica que sus ancestros provenían del océano (Graham & Gray, 2001; Island & Arctic, 2001; Rubinstein, Gerrienne, de la Puente, Astini, & Steemans, 2010).

El Silúrico es el tercer periodo de la Era Paleozoica, su intervalo de duración ha sido acordado entre 443.4 ± 1.5 MdA para su inicio y 419.2 ± 3.2 MdA para su finalización, siendo sucedido por el período Devónico.

El Silúrico fue propuesto como nombre de una serie de estratos geológicos en 1830 por parte de Roderick Impey Murchison (1792-1871) basado en el nombre de una tribu celta llamada los silures (Donovan, 2001), aun cuando los territorios donde se encuentran los estratos del Silúrico no se corresponden con los territorios históricos de la tribu.

Este periodo está marcado con la evolución de los peces. En términos generales, los peces –o sus versiones más primitivas –ya habían aparecido en el Cámbrico, pero sin cráneo, vertebras, mandíbula o esqueleto, pero con una estructura única a los vertebrados-cordados en la actualidad, llamada notocordio. Uno de los linajes experimentó un desarrollo en la punta anterior encerrando el cerebro en una caja protectora a la cual llamamos cráneo, este tipo de animales con cráneo, pero sin vertebras, mandíbulas o cualquier otro tipo de esqueleto es la forma más primitiva y básica de un pez.

Los placodermos como este doncleosteus representan los primeros peces con mandíbulas registrados (YouTube).

Figura 38. Los placodermos como este doncleosteus representan los primeros peces con mandíbulas registrados (YouTube).

Otro linaje que apareció a partir de los peces craneados desarrolló el notocordio, en este caso el notocordio se extendió para encerrar la medula del pez en estuches segmentados a los cuales denominados vertebras. Estos peces en consecuencia poseían vértebras y cráneo, pero no mandíbulas u otra clase de esqueletos, en la actualidad aún sobreviven descendientes de estos peces primitivos a los que llamamos lampreas, pero la mayoría de las especies vivieron durante el ordovícico. Posteriormente, las vértebras generaron espinas que permitieron la formación de arcos branquiales y aletas, los primeros arcos branquiales se desplazaron hacia el frente del pez para formar las primeras mandíbulas. Estos eran los peces del silúrico. Dos linajes emergen: los placodermos y los acantodios (Donoghue & Sansom, 2002).

Los acantodios son peces que presentan simultáneamente espinas de cartílago y de hueso, dos linajes emergen de esos, en uno el hueso se pierde completamente y en el otro, el hueso reemplaza al cartílago completamente.

Figura 39. Los acantodios son peces que presentan simultáneamente espinas de cartílago y de hueso, dos linajes emergen de esos, en uno el hueso se pierde completamente y en el otro, el hueso reemplaza al cartílago completamente.

Los placodermos se caracterizan por poseer enormes placas de hueso en sus cabezas que forman un cráneo y una mandíbula móvil, eran enormes y algunos alcanzaron el tamaño de un bus, pero el resto de su esqueleto era de cartílago. Los acantodios por otro lado eran peces cartilaginosos excepto por dos espinas en sus aletas laterales que eran de hueso. Los acantodios son de hecho un grupo transicional y de ellos emergerán los dos linajes de peces dominantes en la actualidad, los peces cartilaginosos y los peces óseos (Davis, Finarelli, & Coates, 2012).

Escorpiones marinos del género Jaekelopterus.

Figura 40. Escorpiones marinos del género Jaekelopterus.

Otros fósiles marinos distintivos son los escorpiones marinos, algunos de los cuales eran verdaderos gigantes, alcanzando más de tres metros como en Jaekelopterus spp (Braddy, Poschmann, & Tetlie, 2008).

Bosque del Silúrico dominado por las primeras plantas vasculares: Cooksonia.

Figura 41. Bosque del Silúrico dominado por las primeras plantas vasculares: Cooksonia.

A finales del silúrico también se encuentra la colonización de la tierra seca por parte de los animales. Por varios millones de años, las plantas terrestres habían crecido sin ser devoradas por herbívoros terrestres, y habían pasado de ser tapetes aterciopelados en playas permanentemente húmedas a conformar bosques de plantas vasculares no muy grandes (Munnecke, Calner, Harper, & Servais, 2010; Weber, 1964). A finales del periodo esto cambió, los artrópodos comenzaron a presentar formas terrestres, como los primeros ciempiés “miriápodos” (Selden & Read, 2008), aunque no fueron los únicos, también se encuentran arácnidos.


 

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