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La cuestión de cómo distinguir caracteres homólogos derivados “apomorfias” de homologías ancestrales “simplesiomorfias” tiene la siguiente forma general. Un carácter tiene dos estados, que podemos llamar a y a': necesitamos saber la polaridad u orden de evolución. La distinción entre estados de carácter ancestrales y derivados se denomina a veces polaridad de caracteres.
Figura 59. Los dendrogramas solo pueden ser enraizados
por medio de los grupos externos.
Los amniotes son el grupo formado por reptiles, aves y
mamíferos; Todos estos animales poseen una membrana al interior del huevo,
llamada el amnion, durante su desarrollo. Se sabe que los amniotes son un grupo
monofilético, es decir, todos comparten un único antepasado común. Aquí,
asumiremos que los amniotes son realmente conocidos por ser un buen grupo
filogenético, pero que no conocemos las relaciones entre los diferentes
amniotes. Por ejemplo, en un conjunto de seis especies amnióticas (como un
ratón, un canguro, un ave del paraíso, un petirrojo, un cocodrilo y una
tortuga), ¿comparte el canguro un ancestro común más reciente con un ratón, un
pájaro Del paraíso, u otro de los grupos de análisis?
Supongamos que hemos establecido homologías en varios caracteres, incluyendo fisiología reproductiva. El canguro y el ratón son vivíparos, y las otras cuatro especies son ovíparas. ¿El ancestro del grupo de las seis especies se crió vivíparamente, en cuyo caso la viviparidad fue ancestral y la oviparidad derivada, o se produjo oviparamente, en cuyo caso la evolución fue al revés? Por el método de la comparación de grupo externo, la respuesta se encuentra mirando una especie estrechamente relacionada que se sabe que está filogenéticamente fuera del grupo de especies que estamos estudiando. Es probable que el estado de carácter en ese grupo fuera ancestral en el grupo bajo consideración. En este caso, podríamos mirar una salamandra, una rana, o incluso un pez, o mejor, ¡los tres para estar seguros! Todos son parientes cercanos de los amniotes, pero no son amniotes ellos mismos. Estas especies externas casi todas se reproducen ovíparamente. La inferencia por la comparación de grupo externo, por lo tanto, es que la oviparidad es ancestral en los amniotes. La viviparidad, en el canguro y el ratón, sería entonces un carácter derivado compartido y la oviparidad en los otros cuatro un carácter ancestral derivado “apomorfia” y compartido “sinapomorfia”.
Figura 60. Dendrograma de los principales grupos de
vertebrados, excluyendo a los mamíferos y parientes más cercanos a ellos que a
los reptiles. Los grupos o clados son incluyentes, así las aves son un tipo de
arcosaurio, y los arcosaurios son un tipo de reptil.
La comparación entre grupos, como todas las técnicas de
inferencia filogenética, es falible. A veces, un grupo externo posible sugiere
que un estado de carácter es ancestral, pero otro grupo externo sugerirá que un
estado de carácter diferente es ancestral. El resultado dependerá entonces del
grupo en el que confiamos. El método es más confiable cuando las especies
estrechamente relacionadas que podrían utilizarse como grupos externos sugieren
la misma inferencia, en otras palabras, emplear varios grupos externos en los
que todos coinciden, pero en casos peculiares la naturaleza simplemente no nos
colabora. La inferencia debe ser tratada con precaución y, si es posible,
probada en contra de otras pruebas.
En la evolución de los mamíferos de reptiles mamíferos,
muchos caracteres cambiaron. La postura evolucionó de una "postura
lateral" a una marcha "recta vertical", y la articulación de la
mandíbula y la fisiología circulatoria también cambiaron radicalmente. Algunos,
aunque no todos, de estos caracteres dejan un registro fósil, y podemos inferir
qué estados de carácter eran ancestrales y que derivan al ver lo que se
encuentra en los fósiles anteriores. Si se tiene suerte incluso se puede ver
ejemplares en los que los estados de carácter ancestrales y derivados conviven
en una única especie que sirve por lo tanto como puente transicional, de hecho,
en el sistema esquelético discutimos el caso de Diarthrognathus.
El razonamiento difícilmente podría ser más fácil. El estado
ancestral de un carácter debe haber precedido a los estados derivados, y, por
lo tanto, el estado anterior en el registro fósil es probable que sea el
ancestral. En el caso de los reptiles similares a los mamíferos, el criterio es
fiable, porque el registro fósil es relativamente completo. Si el registro es
menos completo, un carácter derivado podría ser preservado antes de su estado
ancestral y la inferencia paleontológica será lo contrario de la verdad, esto
sucedió en la evolución de las plumas, donde el estado derivado de las plumas
fue identificado mucho antes de que aparecieran indicios de sus formas
ancestrales.
Recuerde siempre que un fósil no es un ancestro, y aunque lo
fuera, jamás estaríamos seguros, por lo que en un cladograma el fósil, aun
cuando sea el verdadero ancestro común se posicionará como un taxón terminal.
La evolución a veces, muchas veces, afecta el desarrollo
embrionario de un estado de carácter no desde el principio del desarrollo, sino
en algún estado avanzado. Por lo tanto, al examinar el estado embrionario con
respecto a estados de carácter homólogos se pueden aportar evidencias
adicionales. El problema radica en que en algunos casos el proceso evolutivo
reversa para que el adulto retenga rasgos del infante sin desarrollar
caracteres derivados, por lo que se debe emplear en conjunción con otros
caracteres.
Figura 61. Biologia Geral - Aula 10 - Princípios de
sistemática filogenética (YouTube).
La evidencia genética emplea la secuencia del ADN como
estados de carácter. El análisis es semejante, pero la robustez matemática es
superior, ya que los estados de carácter en las secuencias del ADN son mucho
más altas que con los caracteres fenéticos. Al aumentar la cantidad de datos,
la inferencia cladística se facilita, pero aún se siguen teniendo problemas,
pues pueden presentarse múltiples dendogramas que solucionan un mismo cuerpo de
datos. La diferencia es la cantidad de nodos presentes en cada dendograma. La
máxima parsimonia se basa en la presunción de que las rutas evolutivas más
probables son aquellas que requieren menos eventos arbitrarios, las más cortas
con menos eventos de especiación, en términos prácticos se elige el dendograma
con menos nodos, es de hecho el mismo principio de la navaja de Occam “la explicación
más simple pero suficiente generalmente es la correcta”.
Adicionalmente, existen otros métodos moleculares que pueden
emplearse para determinar la polaridad de los estados de carácter, en uno se
emplea el principio de la teoría neutral de la evolución molecular, la cual
establece que la evolución de las zonas con bajos índices de selección natural
evolucionan a ritmos más constantes que aquellas zonas que experimentan
selección natural, en consecuencia, debido a que evolucionan por deriva genética,
sus sustituciones serán constantes y podra emplearse sus distancias
estadísticas para establecer cual estado es más viejo que otro. Evidentemente
los métodos moleculares no sirven para la clasificación de los fósiles, pero
ayuda mucho con las especies vivas.
Un tercer método llamado método de máxima verosimilitud
emplea simulaciones computarizadas para mezclar el método de máxima parsimonia
con el de los ritmos de evolución neutral. El resultado es que cada uno de los
dendogramas deja de ser igual de probable, el algoritmo arroja un nivel de
probabilidad para cada una de las hipótesis evolutivas, por lo que los
investigadores pueden elegir entre las más probables a la espera de más datos
futuros.
Los métodos de distancia, parsimonia y la máxima
verosimilitud, en ese orden, requieren cantidades crecientes de datos, potencia
computacional para que puedan ser utilizados. En parte por esta razón, la
tendencia histórica de la investigación filogenética ha sido el uso de métodos
a distancia, que se utilizaron en los años pioneros de finales de los años
sesenta hasta principios de los años ochenta, luego aumentó el uso de la
parsimonia, desde finales de los setenta hasta los noventa. Un uso creciente de
la máxima verosimilitud a través de los años noventa y hasta el siglo XXI. En
la era de la información cuando todos tienen acceso a computadoras potentes el
método de máxima verosimilitud se ha convertido en la regla de trabajo.
Una vez afianzado o elegido un dendograma específico se
retorna a los datos fenéticos y se determina cuáles son los caracteres más
relevantes, y de allí derivará el nombre del clado generalmente. Por ejemplo,
el carácter de posesión del amnios para todos los amniotas, aunque los amniotas
se definen por poseer muchos otros caracteres, el carácter amnios es el más
relevante y el cual se emplea para determinar el nombre del grupo. La taxonomía
de los grupos superiores a especie generalmente emplea caracteres
sinapomorficos “caracteres derivados compartidos” para definir los nombres de
los grupos, mientras que emplea los caracteres autoapomorficos como aquellos
caracteres que definen a las especies.
En la inmensa mayoría de las especies todo concuerda, y por
esa razón la clasificación taxonómica hecha antes de la era molecular
sobrevivió sin mayores modificaciones cuando se agregó la evidencia molecular y
los métodos computacionales, lo cual indicó a los biólogos taxónomos que habían
hecho la mayoría de las cosas bien, pero algunos casos concretos pueden ser
frustrantes debido a que se conjugan elementos, como por ejemplo: un registro
fósil incompleto, la anatomía comparativa es inútil ya que muy pocas especies
que retienen caracteres ancestrales sobrevivieron, si es que alguna lo hizo, lo
cual también afecta los análisis embriológicos y genéticos.
Estos casos particulares pueden dar la impresión de que la
taxonomía biológica es una ciencia débil e imperfecta, algunos dirían que hasta
blanda. Esa impresión puede ser engañosa.
La discusión (así como la investigación) se centra naturalmente en los
problemas sin resolver y los problemas sin resolver tienden a ser los
difíciles. Se han resuelto muchos problemas filogenéticos, por lo que se puede
tener una certeza razonable en un caso como el ejemplo humano-chimpancé-amiba,
reservando la opinión y la controversia en casos más resbaladizos como las
relaciones entre eucarias, arcaicas y bacterias. Además, en la filogenia de las
moscas de las hojas de Hawai, deducidas de 214 inversiones cromosómicas, libres
de conflictos y superpuestas, la inferencia filogenética tiene un nivel de
certeza que se compara favorablemente con la mayoría de los hechos conocidos en
las ciencias naturales que poseen el nivel de leyes de la naturaleza.
A estas alturas del partido, los rangos taxonómicos más allá
del domino, el género, la especie y las entidades intraespecíficas son meros
rezagos de la taxonomía linneana, que se mantienen como entidades didácticas en
el mejor de los casos, o que se han multiplicado al nivel de que nadie en su
sano juicio podría recordar el orden completo en el peor de los casos. Debido a
que la clasificación taxonómica implica un nodo por cada evento de división de
especies, normalmente habrá más nodos que especies. Los rangos no poseen
criterios claros para seleccionar cuales nodos poseer. Por ejemplo, el rango
género, puede estar compuesto por una única especie o por cientos de especies,
pero a su vez si está compuesto por cientos de especies, estas se organizan
taxonómicamente y cualquier autor puede redefinir ese género como dos o más
eligiendo otros nodos para redefinir los nuevos géneros. La historia de la
taxonomía filogenética es un testimonio a la disminución de la arbitrariedad, y
dado que los rangos taxonómicos son fundamentalmente arbitrarios, al menos en
mi opinión, es particularmente inútil su estudio a menos que estemos trabajando
a nivel histórico, cuestión que ya discutimos en capítulos anteriores.
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