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carbonífero, pérmico) (El
mesozoico edad de los dinosaurios) (El
cenozoico edad de los mamíferos) (Referencias
bibliográficas)
La segunda era del Fanerozoico se denomina Mesozoico, que significa literalmente Animales Intermedios. Este nombre es relativamente engañoso y obedece en la actualidad a criterios históricos. Para el siglo XIX cuando se la bautizó, el paleozoico representaba los estratos donde se había encontrado la vida más antigua, específicamente en su primer período, el Cámbrico. El Mesozoico se encontraba justo en medio del estrato más reciente llamado Cenozoico caracterizado por la presencia de mamíferos grandes. La era Mesozoica va desde el inicio del Triásico en 252,2 ± 0,5 MdA hasta el final del Cretáceo en 66±0,5 MdA. Geológicamente, el inicio del Mesozóico está marcado por la división del supercontinente de Pangea hasta el sistema de múltiples subcontinentes semejante al actual.
En términos de seres vivos, el Mesozoico marca la evolución
de los últimos grupos de animales y plantas, las aves y las plantas con flor.
Pero es más conocido por ser la Edad de los Dinosaurios y por lo tanto la Era
geológica que aglutina la mayor parte del imaginario colectivo popular sobre la
prehistoria, a tal punto que algunas personas creen que antes de los
dinosaurios no había nada. El Mesozoico está enmarcado por dos extinciones en
masa, la Gran Muerte a finales del Pérmico e inicios de triásico, y la
extinción de los dinosaurios no aviares a finales de Cretáceo e inicios del
Eoceno.
El Triásico es el primer periodo de la Era Mesozoica, su intervalo de duración ha sido acordado entre 252,2 ± 0,5 MdA para su inicio y 201,3 ± 0,2 MdA para su finalización, siendo sucedido por el periodo Jurásico. El nombre Triásico significa tres y hace referencia a tres estratos que lo componen, fue bautizado de este modo en 1834 por Friedrich von Alberti (1795-1878) después de correlacionar estratos encontrados en Alemania y el noreste de Europa (Lucas, 2010; Payne, Van de Schootbrugge, Falkowski, & Knoll, 2007)
Figura 53. El triásico marca
el inicio del dominio de los dinosaurios.
La vida en el mar inició su recuperación de la extinción de finales del Pérmico e inicios del Triásico con un factor bastante esperable, una diversificación rápida de formas generales semejantes, lo cual se explica por el hecho de que solo unos pocos linajes pudieron sobrevivir la Gran Muerte. Los corales se recuperaron parcialmente, mientras que los amonitas se diversificaron a partir de un solo linaje sobreviviente del Pérmico (Payne et al., 2007). Los reptiles sobrevivieron bastante bien la extinción del Pérmico y continuaron su diversificación, unos linajes aprovecharon que muchos nichos oceánicos habían quedado vacíos para asentarse allí, de esta forma evolucionaron linajes de reptiles marinos como los paquipleurosaurios (Olivier Rieppel, 1989), los notosaurios (J. Li & Rieppel, 2003), los placodontos (C. Li & Rieppel, 2002), los famosos plesiosauros (Sander, Rieppel, & Bucher, 1997), los talatosaurios (O Rieppel, Liu, & Bucher, 2000) y los ictiosaurios (Callaway & Brinkman, 1989).
Figura 54. El pistosaurio es un plesiosaurio del triásico, estos primeros especímenes no eran más grandes de una foca o elefante marino y probablemente tendrían un modo de vida similar, pero a finales del triásico alcanzarían tamaños colosales.
Figura 55. Aunque siempre
vinculamos a los ictiosaurios con formas de delfín como en Ophthalmosaurus,
los primeros ictiosaurios eran más semejantes a sus ancestros reptiles ya que
carecían tanto de aleta dorsal como de aleta caudal como en el caso de Chaohusaurus.
En tierra, la Gran Muerte dejó grandes extensiones continentales para una sucesión ecológica que duró al menos unos 30 millones de años (Sahney & Benton, 2008). Como en cualquier sucesión ecológica las especies pioneras experimentan un éxito momentáneo durante los primeros años de la recuperación ecológica, siendo reemplazadas con el tiempo por especies especializadas.
Tal fue el caso de dos linajes de anfibios, los pioneros pertenecían a un linaje llamado temnospondilos (Brusatte, Butler, Mateus, Steyer, & Whiteside, 2013), su fisonomía era semejante a la de una salamandra o un lagarto. Estas especies experimentaron un gran éxito al inicio del triásico, pero con la recuperación de los ecosistemas fueron reemplazadas por un segundo linaje de anfibios llamado lisamfibia que corresponde a las ranas y sapos, en efecto el triásico es el primer periodo en que aparecen las ranas aun cuando los anfibios ya existían millones de años atrás (Reilly & Jorgensen, 2011).
Figura 56. Los crurortarsianos como Rausuchus eran los máximos depredadores del periodo triásico, sus únicos parientes modernos aún siguen siendo depredadores superiores, y son los cocodrilos.
Figura 57. Los sinápsidos
sobrevivientes fueron pocos y ya presentaban muchos rasgos anatómicos de los
mamíferos, aunque probablemente aun ponían huevos.
La extinción del pérmico no fue particularmente buena con
los sinápsidos “reptiles mamiferoides” y muchos de sus nichos ecológicos fueron
ocupados por descendientes de los saurópsidos denominados arcosaurios. De los
arcosaurios se derivan muchos de los linajes de reptiles modernos como los
cocodrilos, serpientes y lagartos, pero en el triásico eran mucho más diversos.
De los arcosaurios podemos distinguir dos grupos principales: los Crurotarsi
(pies en cruz) y los Avemetatarsalia (pies de ave).
El linaje de los Crurotarsi retuvo muchos de los rasgos de los saurópsidos y en él se agrupan todos los linajes más cercanos a los cocodrilos que a las aves. El linaje de los Avemetatarsalia se divide a su vez en dos grupos generales, los Pterosaurios y los reptiles con forma de dinosaurios que incluye a los dinosaurios y todos los grupos más cercanos a los dinosaurios que a los Pterosaurios (Nesbitt, Desojo, & Irmis, 2013). Aunque los sinápsidos fueron excluidos competitivamente de nichos grandes primero por los arcosauros crurortarsianos y luego por los dinosaurios, no se extinguieron totalmente, un linaje en particular se hizo exitoso aprovechando nichos nocturnos como insectívoros nocturnos, representando el posible linaje ancestral de los mamíferos modernos llamado los cinodontos (Habib, 2014).
Figura 58. Los primeros
dinosaurios como Herrerarasus, Coelophysis o Eoraptor
"todos muy similares" aún eran animales pequeños y secundarios en el
sistema ecológico del triásico, por lo que puede decirse que este periodo
continúa siendo una era de reptiles, pero no de dinosaurios.
El periodo termina con un evento de extinción en masa más
tenue, pero que ayudó a ampliar las brechas entre los saurópsidos y los
sinápsidos. En esta extinción muchos de los reptiles crurortarsianos se
extinguieron menos por el exitoso grupo de los cocodrilos, Mientras que casi la
totalidad de sinápsidos murieron, menos el linaje que daría lugar a los
mamíferos, de esta forma la brecha morfológica entre los reptiles y mamíferos
comenzó a hacerse más evidente. En el océano la extinción fue más severa,
muchos de los reptiles marinos desaparecieron menos por los plesiosauros y los
ictiosaurios (Limaye, Kumaran, Nair, & Padmalal, 2010; Martindale et al., 2012;
Thorne, Ruta, & Benton, 2011)
La desaparición de los crurortarsianos no relacionados
directamente con los cocodrilos y los sinápsidos no relacionados directamente
con los mamíferos, dejó nichos abiertos, pero fue el linaje de los dinosaurios
quien lo aprovecharía para desarrollarse y evolucionar en el siguiente periodo,
el Jurásico.
El Jurásico es el segundo periodo de la Era Mesozoica, su intervalo de duración ha sido acordado entre 201.3 ± 0.6 MdA para su inicio y 145.0 ± 4.0 MdA para su finalización, siendo sucedido por el periodo Cretáceo. El nombre Jurásico fue propuesto por Alexander von Humboldt (1759-1859) en 1795 por una formación de piedra caliza de las montañas Jura situada al norte de los Alpes occidentales (Prothero, 2006; Walls, 2010).
La vida en los océanos se recuperó rápidamente de la extinción en masa de finales del triásico, por ejemplo, el plancton experimentó una radiación evolutiva con la aparición de múltiples linajes (van de Schootbrugge et al., 2005). En términos de vertebrados, el Jurásico está marcado por la recuperación de algunos linajes de reptiles marinos como los plesiosaurios y los ictiosaurios, los cuales incrementaron sus tamaños.
Figura 59. Plesiosaurio de
cuello largo.
Los plesiosaurios experimentaron una radiación evolutiva que
conllevó a la aparición de un plano corporal diferente, mientras que un linaje
continuó con la tendencia de generar un cuello muy largo con una cabeza muy
pequeña propia de una alimentación de peces pequeños (Conybeare, 1824), el otro linaje agrandó su cabeza e hizo su
cuello más pequeño. A este segundo linaje se lo denomina pliosaurios y es muy
semejante a otro tipo de reptiles marinos que evolucionaría en el periodo
cretáceo llamado mosasaurios.
YouTube. Se descubre que un tipo de dinosaurio, el pliosaurio, tenía muy buen olfato - science
Figura 60. Pliosaurio, o
plesiosaurio de cuello corto.
Ambos descienden de un ancestro común, pero pertenecen a
subgrupos diferentes, los mosasauros son arcosaurios y en consecuencia están
más relacionados con los cocodrilos, los dinosaurios y las aves; mientras que
los pliosaurios son lepidosaurios y están más relacionados con las serpientes,
y los lagartos.
Por otra parte, los ictiosauros de Jurásico son formas muy
avanzadas y especializadas en la vida marina, a diferencia de las formas del
triásico que asemejaban reptiles, los ictiosaurios de Jurásico tienen una
apariencia externa más semejante a los delfines, siendo un segundo caso de
evolución convergente (Losos, 2011).
YouTube.
Dinosaurios, trampa mortal.
En tierra, los dinosaurios se convirtieron en la forma de
vida dominante, diversificándose ampliamente. Los ornisquios (falsas caderas de
aves) y los saurisquios (caderas de reptil) ya habían surgido durante el
triásico, pero es en el jurásico donde alcanzan sus tamaños gigantescos. Por lo
general las especies más representativas o representadas en la cultura popular
pertenecen a los saurisquios. De los saurisquios emergen dos ramas, los
saurópodos y los terópodos (Sereno, 1998, 1999).
Figura 61. Ictiosaurio del
jurásico.
Los saurópodos son animales cuadrúpedos generalmente de
cuellos muy largos y con una dieta presumiblemente herbívora dada la forma de
sus dientes (Stevens & Parrish, 1999).
YouTube.
Cazador cazado.
Los terópodos son un linaje muy diverso de animales
generalmente bípedos y ancestralmente carnívoros –aunque existieron y existen
grupos herbívoros. La diversificación de los terópodos durante el Jurásico fue
raída, mientras que algunos continuaron por el gigantismo como en los alosauros
(Bybee, Lee, & Lamm,
2006),
otros se hicieron pequeños y adoptaron la formación de estructuras cutáneas que
formarían plumas como en Pedopenna, Anchiornis y Archeopteryx.
Lo cual hace que las aves sean un subgrupo descendiente de los dinosaurios
terópodos (O’Donoghue, 2010).
YouTube.
La evolución: transición dinosaurios — aves
Mientras que las aves aún se encontraban dando sus primeros
vuelos esporádicos, el aire era dominado fuertemente por otro de los descendientes
de los arcosaurios, hablamos de los pterosaurios, reptiles voladores que nada
tienen que ver con las aves. Sus alas son un caso de evolución convergente, y
se diferencian de las alas de las aves por su estructura, el ala de un ave es
una estructura de tres dedos que sostiene un brazo no muy grueso cubierto de
plumas.
YouTube.
Evolución de las aves
YouTube.
Grandes Transiciones: El Origen de las Aves | HHMI BioInteractive Video.
En los pterosaurios el ala está formada por el dedo meñique alargado, el cual proyecta una membrana, no hay plumas, aunque se tienen indicios de que probablemente estuvieran cubiertos por un terciopelo muy fino (Wang, Jiang, Meng, & Cheng, 2010).
Figura 62. Pedopenna,
un dinosaurio emplumado.
Los mamíferos continuaban evolucionando en paralelo, pero restringidos a nichos secundarios (Kielan-Jaworowska, Cifelli, Cifelli, & Luo, 2013). Toda esta diversidad y tamaños de animales no hubieran podido desarrollarse sin un cambio en los biomas predominantes, con la separación del Pangea el clima cambió, y adicionalmente con el desarrollo de la capacidad de degradar la lignina, los ecosistemas ya podían entablar un equilibrio dinámico de oxígeno y dióxido de carbono. De esta forma los desiertos del Triásico y el Pérmico fueron reemplazados por extensos bosques que coníferas.
Figura 63. Los fósiles
transicionales entre los mamíferos marsupiales y los mamíferos placentarios
datan del jurásico como este espécimen de Jurama sinensis.
Un detalle importante es que al imaginar estos ecosistemas
hay un detalle de debemos eliminar de nuestras mentes, y es el pasto, no había pasto puesto este no
había evolucionado todavía. En su lugar probablemente arbustos pequeños o
helechos cubrían la parte baja de los bosques y las planicies abiertas más
secas.
El Cretáceo es el último periodo de la Era Mesozoica, su
intervalo de duración ha sido acordado entre 145,0 ± 4,0 MdA para su inicio y
66,0 ± 0,5 MdA para su finalización, siendo sucedido por la Era Cenozóica. El
nombre Cretáceo fue propuesto por Jean d'Omalius d'Halloy (1783-1875) en 1822
por formaciones de piedra caliza de las que se extraen grandes cantidades de
calcita “sedimentos de carbonato de calcio o tiza” provenientes de los océanos
de la época (Jain, 2014).
En los océanos, los peces ya adquirían una fisonomía
semejante a la moderna. Los amonitas siguen conviviendo con los peces y los
grandes reptiles marinos siguen floreciendo, a tal punto que se desarrolla un
nuevo linaje, el de los mosasaurios, aunque semejantes a los pliosaurios, su
estructura es mucho más alargada, recordando a serpientes marinas mitológicas (Polcyn, Jacobs, Araújo, Schulp, & Mateus, 2013). Los ictiosaurios sin embargo
se extinguieron antes del fin del periodo, debido a cambios en las condiciones
del oxígeno oceánico (Fischer, 2012).
Figura 64. El legendario Tyrannosaurus
rex es el espécimen más reconocido del cretáceo, (del griego latinizado tyrannus
'tirano' y saurus 'lagarto', y el latín rex, 'rey'), es la única
especie conocida del género fósil Tyrannosaurus de dinosaurio terópodo
tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente
entre 68 y 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que es hoy
América del Norte. Su distribución en el continente fue mucho más amplia que
otros tiranosáuridos. Comúnmente abreviado como T. rex, y castellanizado
como tiranosaurio es una figura común en la cultura popular. Fue uno de los
últimos dinosaurios no avianos que existieron antes de la extinción masiva del
Cretácico-Terciario.
YouTube.
Dinosaurios Gigantes de la Patagonia - documental completo.
En tierra continuaron las líneas generales ya planteadas en
el jurásico, las aves evolucionaron en paralelo a los dinosaurios emplumados no
aviares (Nota, se los llama así porque, aunque tienen caracteres de aves, no
son los ancestros de las aves, ambos grupos descienden de dinosaurios del
jurásico) como los velociraptores (Zelenitsky et al., 2012; Zhou, 2014). Los terópodos grandes
continuaron creciendo hasta hacerse colosales como el tiranosaurio, el espinosaurio
y el giganotosaurio (Guiberson, 2013); del mismo modo los herbívoros crecieron aún más
como los triceratops, los puertasaurios (Hardt & Herkner, 2011).
En los insectos también aparecen las primeras hormigas,
terminas y lepidópteros semejantes a las mariposas (LaPolla, Dlussky, & Perrichot, 2013). Las plantas con flor o
angiospermas aparecen a finales del cretáceo, y, por consiguiente, las primeras
llanuras con pastos (Prasad et al., 2011; Xi et al., 2012). El periodo termina con el
evento de extinción en masa más famoso en la cultura popular, marcada por un
estrato de iridio llamado límite K-T o Cretáceo-Terciario. La explicación más
probable para el límite K-T en la actualidad se la otorga al impacto de un meteorito
(Archibald, 2014).
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