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La clasificación de los seres vivos puede realizarse de diversas formas, pero la más común es emplear diagramas de conexión llamados dendogramas, cladogramas o árboles filogenéticos. Debemos recordar al menos dos cosas sobre los diagramas de ramificación, son una herramienta que permite organizar la información, pero no permiten pensar fácilmente en términos de la población, y, en segundo lugar, los diagramas de ramificación que generamos son siempre la mejor hipótesis que puede establecerse sobre las relaciones de parentesco de un grupo de seres vivos, mas no necesariamente la verdadera relación de los seres vivos, y aunque lo fuera, ¡jamás lo sabríamos! En ese orden de ideas, los diagramas de ramificación siempre deben leerse como el mejor intento de describir los datos, en otras palabras, se trata de un modelo. Lo anterior es importante ya que la diferencia entre modelo y fenómeno es la misma que la de evolución como teoría y como hecho; mientras que los científicos debaten sobre diferentes alternativas de un diagrama de ramificación, para un grupo de especies, ninguno discute sobre si el grupo de especies evolucionó de un ancestro común.
El conocimiento de las relaciones filogenéticas entre las
especies es esencial para muchas otras inferencias en biología, y un esfuerzo
proporcionalmente grande se ha puesto en la reconstrucción del árbol de la
vida. Clásicamente, las filogenias fueron inferidas usando evidencia
morfológica de especies vivas y fósiles. Las filogenias se deducen cada vez más
de la evidencia de secuencias moleculares. Los principios de la inferencia
filogenética a partir de pruebas morfológicas y moleculares son
fundamentalmente los mismos, pero las técnicas utilizadas difieren de muchas
maneras y el capítulo mira a los dos por separado. Comenzamos con técnicas
"cladísticas", que se utilizan con evidencia morfológica. A
continuación, pasamos a la evidencia molecular, mirando a tres clases de
procedimiento estadístico. También observamos cuándo estos procedimientos
estadísticos conducen a la inferencia correcta y equivocada. Terminamos con un
caso clásico de estudio de la evolución humana en el que diferentes tipos de
evidencia entraron en conflicto.
Para propósitos generales, no existen muchas diferencias. En
esta serie de textos, junto con muchos biólogos, usan estos términos de manera
intercambiable - todos ellos significan esencialmente una estructura de árbol,
que representa las relaciones evolutivas dentro de un grupo de organismos. El
contexto en el que se usa el término le dirá más detalles sobre la
representación (por ejemplo, si las longitudes de rama del árbol no representan
nada en absoluto, diferencias genéticas o tiempo, si la filogenia representa
una hipótesis reconstruida sobre la historia evolutiva o se trata de una
agrupación fenética arbitraria etc.) Sin embargo, algunos biólogos usan estas
palabras de maneras más específicas. Para algunos biólogos, el uso del término
"cladograma" enfatiza que el diagrama representa una hipótesis acerca
de la historia evolutiva real de un grupo, mientras que las
"filogenias" representan la verdadera historia evolutiva.
Para otros biólogos, "cladograma" sugiere que las
longitudes de las ramas en el diagrama son arbitrarias, mientras que en una
"filogenia", las longitudes de rama indican la cantidad de cambio de
un estado de caracter. Las palabras "filograma" y
"dendrograma" también se usan a veces para significar el mismo tipo
de cosa con ligeras variaciones. Estas diferencias de vocabulario son sutiles y
no se utilizan constantemente dentro de la comunidad biológica. Para nuestros
propósitos aquí, lo importante es recordar que los organismos están
relacionados y que podemos representar esas relaciones (y nuestras hipótesis
sobre ellas) con estructuras de árboles.
De hecho, la estructura de árbol no es la única posible,
para clasificar a los seres vivos podríamos emplear la estructura de grupos o
conjuntos matemáticos, sin embargo, se elige la de diagramas en árbol dado que
recuerdan la analogía de los árboles genealógicos, cuestión importante, ya que
toda hipótesis en un dendograma debe representar una idea
genealógica-evolutiva.
Un dendograma es un diagrama utilizado en la taxonomía para mostrar las relaciones entre los organismos, utilizando líneas que se ramifican en diferentes direcciones terminando en un clado, un grupo de organismos con un último antepasado común. Sin importar el tipo de diagrama de ramificación, todos tendrán estas partes.
Figura 47. Dendrograma enraizado con cuatro taxones y
cuatro nodos.
Clados y taxones son los grupos de seres vivos que buscamos organizar en los diagramas de clasificación, y si, existen diferencias entre los dos conceptos, pero dichas diferencias solo son aclarables una vez entendamos como leer un diagrama de ramificación y la diferencia entre grupos naturales y artificiales. Por el momento solo podemos decir que un clado es un tipo de taxón, el cual se caracteriza por ser natural, o por lo menos se intenta que sea natural, en el sentido de que recoja a las especies que evolucionaron de un ancestro común. Los taxones en general pueden ser naturales “clados” o no naturales. En un diagrama como el anterior serán clados o taxones todos los grupos que se ubican en las puntas, y también serán clados las agrupaciones que pueden establecerse desde un nodo.
Figura 48. Los nodos implican las hipótesis de los
ancestros comunes.
Figura 49. Los dos dendrogramas
anteriores son realmente el mismo, solo que los nodos pueden girar.
Un nodo corresponde a un antepasado hipotético. Un nodo
terminal es la hipotética última población cruzada ancestral común del taxón
etiquetado en una punta del cladograma. Un nodo interno es la hipotética última
población ancestral común que especia (es decir, dividida) para dar lugar a dos
o más taxones hijos, que son, por lo tanto, los taxones hermano entre sí.
Existen tres tipos de nodos, nodos terminales, internodos y
raíces. Los nodos terminales (c y d) representan ancestros comunes hipotéticos
de dos taxones inmediatos. Por ejemplo, el nodo (c) es un nodo terminal con
respecto a los taxones 1 y 2. Adicionalmente, dos taxones conectados por un
nodo terminal se conocen como taxones hermanos, y se espera que compartan
muchas características, debido a que han tenido menos tiempo de evolución
independiente con respecto a otros taxones. Un internodo es un ancestro común
que se encuentran en medio de dos nodos, o mejor dicho es un nodo que conecta a
otros nodos como en (b). Finalmente, el nodo de raíz (a) representa al último
ancestro común de todos los taxones representados en el diagrama.
Los nodos representan eventos de especiación que reciben el
nombre de cladogénesis, de esta manera todo evento cladogenético puede ser
traducido como un evento de especiación. Idealmente la cladogénesis es
bifurcante, de una rama salen dos, pero como vimos en el concepto de complejos
de especies, la cosa a veces puede no ser tan simple, por lo que tendremos
puntos en los que un cladograma no represente adecuadamente a la verdadera
historia evolutiva.
Los vínculos evidentemente representan la relación
genealógica de los taxones, sin embargo, es relevante resaltar algunas
cuestiones. En cuanto al orden, los diagramas no poseen polaridad de
perfeccionamiento, cada nodo puede girar para representar diferentes ideas,
hipótesis o énfasis que el investigador requiera en un momento determinado.
Por ejemplo, los dos diagramas en la Figura 49
son completamente equivalentes, pues lo único que se hizo fue girar el nodo
resaltado en rojo de forma tal que los humanos no quedaran en el extremo
derecho. Sin embargo, los vínculos pueden emplearse para representar otros
conceptos. Como mínimo se pueden emplear dos conceptos basados en un eje de
corrdenadas (x; y), en un eje se representa el tiempo y en el otro el morfo
espacio o distancia genético-evolutiva, pero la selección de cual eje para cual
concepto es arbitraria y depende de la polaridad del nodo raíz y los nodos
terminales. Si el nodo de raíz es vertical con respecto a los nodos terminales
entonces la cronocalibración va en el eje (y), pero si es como en el siguiente
diagrama que el nodo raíz y los nodos terminales son horizontales, entonces la cronocalibración
va en el eje (x).
En un diagrama cronocalibrado la distancia entre el nodo de
raiz y los taxones terminales representa el tiempo necesario para la evolución
y separación de las diferentes ramificaciones o linajes, la calibración
generalmente emplea una escala de tiempo que ayuda a determinar las diferentes
relaciones. En un diagrama cronocalibrado, por lo tanto, no todos los taxones
terminales se encuentran en el final, ya que algunos linajes se extinguen.
Figura 50. Dendrograma con
calibración temporal en el eje x y calibración taxonómica en el eje vertical.
En el ejemplo de la Figura 50
tenemos un diagrama cronocalibrado, donde se emplean los nombres de las eras
geológicas para determinar el marco de tiempo de los diferentes linajes. Cabe
destacar que la cronocalibración no llega hasta el tiempo presente, lo cual es
importante, la escala de tiempo es arbitraria y se emplea según las necesidades
del investigador.
Adicionalmente el diagrama anterior muestra una calibración
evolutiva. Si el eje (x) se emplea para cronocalibar, entonces el eje (y) se
emplea para calibrar el morfoespacio evolutivo, de allí que linajes más
separados verticalmente están más alejados evolutivamente. Sin embargo, un
diagrama no necesita poseer ambas calibraciones, en el siguiente ejemplo
tenemos un ejemplo de un diagrama calibrado solo para el morfoespacio.
Los vínculos se interpretan en términos de linajes, e
intentan representar el momento en el cual una población se mantuvo como una
sola especie hasta que se dio un evento de especiación o anagénesis. Cabe
destacar que una población puede cambiar mucho sin experimentar cladogénesis,
del mismo modo que las razas de perros cambian mucho a lo largo de los años y
las seguimos designando del mismo nombre. A los cambios de un linaje concreto
como la especie sin que se experimente cladogénesis los denominaremos como
anagénesis. La anagénesis es importante ya que genera las autoapomorfias que se
convierten en caracteres diagnóstico que le permite a los taxónomos definir la
especie, pero también ayuda a los propios organismos a reconocer su propia
especie durante la reproducción sexual.
Entre los vínculos se pueden colocar caracteres
representativos que sean novedosos, ya sea sinapomorfias o autopomorfias. Una
sinapomorfia será un carácter compartido por un grupo de taxones, mientras que
una autoapomorfia es un carácter exclusivo de un taxón terminal, que lo
identifica.
Típicamente los caracteres empleados para construir un
dendograma cualquiera, son muy numerosos, por lo que los empleados para ser
representados en los dendogramas son los más representativos para la
reconstrucción de un discurso evolutivo, pues todo dendograma es un discurso,
trata de comprimir una historia evolutiva hipotética a partir de los mejores
datos con los que se disponga en un momento determinado.
El grupo externo representa un taxón que se encuentra
alejado de los demás miembros que forman
el grupo interno, las técnicas estadísticas y de cronocalibración emplean el
grupo externo como calibrador de polaridad evolutiva, en otras palabras, sirve
para establecer una hipótesis confiable de cuales caracteres o estados de
carácter son más antiguos y cuales fueron apareciendo en el curso de la
evolución, teniendo en cuenta siempre que un rasgo nuevo o derivado no
necesariamente implica que sea más o menos perfecto.
Figura 51. Dendrograma enraizado simplificado de los
principales grupos de vertebrados vivientes y los puntos donde aparecen las
apomorfias de cada grupo.
Un árbol filogenético arraigado es un árbol dirigido con un
nodo único que corresponde al ancestro común más reciente de todos los taxones
terminales. El método más común para arraigar árboles es el uso de un grupo no
controvertido externo, lo suficientemente cerca como para permitir la
inferencia a partir de datos de rasgos o secuenciación molecular, pero lo
suficiente alejado como para ser un grupo externo claro.
Los árboles no enraizados se caracterizan por caracer de
hipótesis de grupo externo, por lo que no se puede establecer una hipótesis
clara para el ancestro común de los taxones. Los diagramas no enraizados
generalmente se organizan en patrones circulares.
Figura 52. En los árboles no enraizados los clados de la
bifurcación se extienden a lo largo de un mismo eje, mientras que en uno
enraizado, el eje desprende los dos clados.
El nombre para todo diagrama de ramificación, todos los
demás son tipos de dendogramas.
Es un dendograma que no presenta calibraciones en tiempo o
morfoespacio.
Dendograma calibrado para el morfoespacio o la distancia
genpética.
Es un dendograma calibrado para el tiempo.
Es la representación de la evolución y abundancia de los diferentes taxa a través del tiempo.
Figura 53. Romerograma cronocalibrado para los
principales grupos de vertebrados modernos.
Los dendograma traen como principal limitación el hecho de
que intentan representar el proceso evolutivo empleando eventos de especiación
por bifurcaicón, en el que una especie se transforma en dos. Sin embargo, el
proceso evolutivo no es tan sencillo, los procesos de especiación por
gradientes de distribución geográfica pueden fragmentar una especie en más de
dos, y la especiación por hibridación puede generan un nuevo taxón por la
combinación de dos ancestrales. Y no hemos hablado aun de los procesos de
transferencia horizontal de genes que pueden hacer que las hipótesis evolutivas
se desvíen de lo que realmente sucedió, especialmente en la evolución de las
bacterias y arcaicas cerca de la existencia del último ancestro común de los
seres vivos modernos.
Estos fenómenos limitan el modelo de árboles a una
aproximación teórica y conveniente de procesos que en la realidad debieron ser
más complejos. En otras palabras, los árboles evolutivos son y serán siempre
hipótesis convenientes, pero jamás podrán representar el proceso evolutivo
totalmente, pues su función principal es organizar. Aun así, la posición de los
taxones en los dendogramas, nos permiten plantear hipótesis muy concretas con
datos muy generales, y esa es la belleza de estos modelos.
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