11. La ley de la distribución independiente | 🧬 Genética clásica | Joseleg

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 La La ley de la distribución independiente se encuentra estrechamente ligada al cruce dihíbrido. El cruce dihíbrido significa un híbrido doble. Esto hace referencia a que el modelo experimental toma en cuenta dos caracteres, cada uno con dos rasgos diferentes. Este es otro punto donde el modelo experimental de Mendel resultó ser afortunado. Ninguno de los 7 caracteres empleados se encuentra ligado, y esto afecta mucho las presuposiciones del modelo matemático empleado para formular la tercera ley de Mendel. Sin embargo Mendel no tenía ni idea del concepto de ligamiento en un cromosoma, por lo que nuevamente su propuesta fue una apuesta en un modelo matemático aleatorio (Sadava et al., 2014).

La segunda ley de Mendel se da al interior de los rasgos en un solo carácter. La tercera ley de Mendel involucra dos o más caracteres y sus correspondientes rasgos. Del mismo modo en que podía proponerse que los factores que generaban los rasgos se segregaban de forma independiente; Mendel empezó a trabajar que sucedía cuando analizaba dos caracteres y sus correspondientes cuatro rasgos. ¿Cómo se combinarían?

El modelo que Mendel aplicó volvió a ser una propuesta por el azar. Del mismo modo que los factores se segregan de forma azarosa, entonces los factores que generan los rasgos se distribuirían de forma independiente y azarosa. En base a esta ley proponemos el modelo matemático (Sadava et al., 2014). El azar es tomado en cuenta por el modelo como la obligación de generar todas las combinaciones posibles, y eso es justo lo que vamos a realizar para los cruces F1 y F2 del dihíbrido "color de semilla X forma de la semilla" tanto por los cuadros de Punnett, la cadena de Markov y el formalismo algebraico.

Simbolización de un dihíbrido

Los dihíbridos se simbolizan con cuatro factores, de a dos parejas. Cada pareja es la combinación que genera un rasgo fenotípico como se observa en la Tabla 6, si hay dos parejas entonces se generan dos rasgos. Mendel empleó linajes puros dobles, un doble homocigoto dominante y un doble homocigoto recesivo. En total tenemos 9 genotipos diferentes que dan lugar a cuatro fenotipos que es lo que en verdad se contrasta. La pareja de caracteres puede ser cualquiera ya que se encuentran segregados aleatoriamente. Sin embargo, Mendel mismo no fue quien creó el modelo matemático que vemos en la Tabla 11‑1, el verdadero proponente fue Carl Correns.

Figura 11‑1. Carl Correns, fue un biólogo, genetista y botánico alemán. Junto a Erich von Tschermak y Hugo de Vries, redescubren, a comienzos del s. XX, las leyes de Mendel, o eso es lo que nos dicen los libros de texto.

Dado que un cruce dihíbrido es estadística y algebraicamente el producto de multiplicar dos monohíbridos todo aumenta exponencialmente al cuadrado. En lugar de tres genotipos ahora serán nueve y el lugar de dos fenotipos ahora serán cuatro. Esto también afectará al cuadro de Punnett completo que en lugar de tener 4 casillas internas tendrá 16. Sin embargo, en este texto emplearemos cuadros de Punnett resumidos o el método algebraico para ahorrar tiempo e intentar una menor inducción al error. Recuerde que el cuadro de Punnett en sí mismo no responde nunca un problema contextualizado de genética, es solo una herramienta de varias posibles para resolver un problema de factorización, la cual en el caso del cruce dihíbrido empieza a ser ya una factorización polinómica de nivel intermedio. La clave fundamental para resolver por una u otra ruta es simplemente ser muy ordenados y mantener la calma.

El cuadro de Punnett del dihíbrido

Los cruces dihíbridos son mucho más numerosos que los monohíbridos. Si contando los ejercicios monótonos y no monótonos hay 6 posibles combinaciones de monohíbrido en sus genotipos, para el dihíbrido la cantidad de combinaciones será 6²=36 combinaciones geneticas posibles. Adicionalmente, el cuadro de Punnett para este tipo de situaciones es mucho más complejo.

Tenga en cuenta que completar un cuadro de Punnett no es el objetivo sino solo una herramienta, después de completarlo debemos extraer los genotipos y las veces que cada uno se repite: AABB + aaBB + AAbb + Aabb + 4AaBb + 2aaBB + 2AABb + 2aaBb + 2 Aabb. Posteriormente se usa la ley de la dominancia completa para ver los fenotipos generados y las veces que cada uno se repite.

Con la información de la Tabla 11‑2 se espera que usted sea capaz de traducir los genotipos a fenotipos. sin embargo, esa tarea puede convertirse en algo un poco molesto en especial cuando tenemos una colección de genotipos compleja como en el cruce de 2 híbridos como se muestra en la Tabla 11‑3.

Sin embargo, existe una alternativa para resolver estos ejercicios de manera más sencilla y es visualizar la ley de la distribución independiente no sólo como una separación azarosa de los genotipos sino como el hecho de que podemos interpretar un híbrido como 2 mono híbridos independientes.

Ejemplo. Resolver el cruce mendeliano AaBb por AaBb con el cuadro de Punnett.

El dihíbrido como dos monohíbridos independientes

Esta es la encarnación de la ley de distribución independiente, ya que como su nombre indica, si los factores de cada carácter se distribuyen independientemente, podemos analizarlos como monohíbridos y luego factorizar para obtener la forma dihíbrida. La razón de que esta técnica es más rápida se basa en la propia definición de la multiplicación como una suma abreviada, por lo que multiplicar siempre será más rápido que sumar.

En este caso retomaremos el caso más complejo el cruce de 2 heterocigotos (AaBb x AaBb). En este caso vamos a interpretar la ley de la distribución independiente distribuyendo independientemente los factores de cada carácter para generar dos monohíbridos (Aa x Aa)(Bb x Bb). La solución de un mono híbrido es mucho más sencilla, por ejemplo, en este cruce de un monohíbrido de dos heterocigotos el genotipo de la F1 es el trinomio cuadrado perfecto (AA+2Aa+aa) y su respectivo fenotipo es (3D₁+r₁).

Como el segundo carácter tiene exactamente la misma estructura, pero con símbolos diferentes podemos copiar las respuestas esto significa que el genotipo de la F1 va a volver a ser un trinomio cuadrado perfecto (BB+2Bb+bb) y su respectivo fenotipo será (3D₂+r₂)

De esta manera las dos soluciones principales de un dihíbrido se reducen a hacer la factorización de las dos soluciones de un monohíbrido. Primero vamos a hacer el genotipo que ya como es una factorización un poco más compleja vamos a hacer un cuadro de factorización:

El punto es que no es necesario traducir la tabla de genotipos a la de fenotipos tampoco, pues al igual que hicimos anteriormente, los fenotipos del dihíbrido pueden obtenerse factorizando los fenotipos de los dos monohíbridos.

Ejemplo. Resolver el cruce mendeliano AaBb por AaBb con la factorización algebraica.

Todos los fenotipos posibles

Al combinar las técnicas de las celdas algebraicas (cuadros de Punnett extendidos por llamarlos de un modo familiar) con la factorización de polinomios obtenemos una técnica aun más potente que nos permitirá predecir las posibles combinaciones de fenotipos de un cruce dihíbrido asumiendo distribución independiente. Para ello solo debemos tener en cuenta que los fenotipos posibles de un cruce monohíbrido son 4, ni mas ni menos:

👉 Todos dominantes (D),

👉 Todos recesivos (r),

👉 La mitad dominantes y la mitad recesivos (D + r),

👉 El 75% dominantes y el 25% recesivos (3D + r),

Por lo anterior, si sacamos el producto de estos cuatro posibles fenotipos del carácter 1 con sus recíprocos en el carácter 2 obtendremos una hipótesis general de todas las combinaciones de fenotipos:

Ejemplo. Cuales son todos los fenotipos posibles de un cruce dihíbrido con distribución independiente

Es mas que evidente que la mayoría de los ejercicios de lápiz y papel estarán diseñados para poner a prueba las hipótesis más complejas como el cruce de dos dihíbridos que da como resultado la proporción 9:3:3:1.