El fanerozoico 2, el paleozoico del devónico al pérmico

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El Devónico

El Devónico es el cuarto periodo de la Era Paleozoica, su intervalo de duración ha sido acordado entre 419.2 ± 3.2 MdA para su inicio y 458.9 ± 0.4 MdA para su finalización, siendo sucedido por el período Carbonífero. Popularmente el Devónico es conocido como la Gran Edad de los Peces, ya que la mayoría de los linajes de peces modernos se establecieron en esta época, incluyendo los peces pulmonados de aletas lobuladas que darían lugar a los tetrápodos terrestres.

Figura 42. El devónico marca la diversificación de los peces, concluyendo aquellos que se adaptaron al suelo seco (YouTube).

El nombre Devónico/Devoniano proviene de un condado de Inglaterra denominado Devon, en cuyo territorio fueron reconocidos originalmente algunos estratos correspondientes a la Edad de los Peces. Proponer la existencia del periodo Devónico no fue sencilla, cuando se lo propuso por parte de Roderick Murchison (1792-1871) y Adam Sedgwick (1785-1873) en la década de 1830 otros geólogos reconocidos opinaban que se trataba de una extensión del período Carbonífero en base a algunos fósiles de plantas (Rudwick, 1985, 1988). La controversia duró 10 largos años hasta que en Rusia se encontraron estratos del mismo tipo del condado de Devon, pero esta vez con una definición más clara entre Silúrico, Devónico y Carbonífero (Rudwick, 1985, 1988).

YouTube. Neil Shubin. Tiktaalik y los Tetrápodos.

La Edad de los Peces nos dice bastante sobre la fauna a encontrar, en el devónico temprano los peces sin mandíbula, los placodermos y acantodios aún se encuentran, pero poco a poco van siendo reemplazados. A partir de los acantodios emergen dos linajes, los peces de esqueleto cartilaginoso “condrictios” y los peces con esqueleto óseo “osteoictios”. A medida que el devónico avanza, tanto los peces sin mandíbula como los placodermos y acantodios van desapareciendo poco a poco, siendo reemplazados en sus nichos ecológicos por los condrictoios y los osteoictios. Las razones para este reemplazo puedes ser extinciones en masa al inicio del Devónico o simplemente exclusión competitiva. Los osteoictios también experimentan una radiación evolutiva, y uno de sus sublinajes experimenta un reforzamiento y fusión de los radios de sus aletas, formando protobrazos (quiridium), estos peces son denominados, peces con aletas lobuladas como los primeros celacantos, Eustenopteron, Tinirau y Osteoleptis.

YouTube. Los primeros animales sobre tierra firme.

Al interior de estos, también hubo una radiación evolutiva, algunos linajes se adaptaron a vivir en ambientes oceánicos, mientras que otros fortalecieron aún más sus aletas pélvicas y escapulares formando dígitos, así como perdiendo sus aletas dorsales. Un ejemplo de este tipo de peces es Panderichthys.

Figura 43. Panderichthys es un género extinto de peces sarcopterigios similares a un tetrápodo que vivieron durante el período Devónico Superior (Frasniense), hace 380 millones de años; fue hallado en Letonia. Medía de 90 a 130 cm de longitud. Tenía una cabeza grande similar a la de los tetrápodos. Panderichthys se considera el pariente evolutivo más cercano a los tetrápodos que aún poseía aletas, aunque carecía de dorsales. ​

Panderichthys así como los demás peces de su linaje también presenta una cabeza chata semejante a la de un cocodrilo, por lo que es de suponer que se trataba de un depredador de aguas someras que empleaba la emboscada para capturar presas terrestres (Severtsov, 2010). Otro espécimen de este linaje es Tiktaalik, presenta rasgos semejantes al de Panderichthys, pero con una diferencia, cuello no está fusionado a la cintura escapular como en los demás peces, sino que está conectado por vertebras y un sistema muscular denso, es decir, es un pez con cuello (Ericsson, Knight, & Johanson, 2013; Hohn-Schulte, Preuschoft, Witzel, & Distler-Hoffmann, 2013)

Figura 44. Tiktaalik es un pez sarcopterigio (aletas lobuladas) del periodo Devónico tardío, con muchas características de los tetrápodos, por lo que es considerado un importante fósil transicional. ​ Restos excelentemente preservados de Tiktaalik fueron encontrados en 2004 en la isla de Ellesmere en Canadá.

En términos de invertebrados oceánicos, aparecen los amonitas, cefalópodos protegidos por conchas en espiral cuyo único pariente realmente semejante en la actualidad es el género Nautilus que cuenta con tres especies reconocidas “N. belauensis, N. macromphalus y N. pompilus”.

Figura 45. (A) Nautilus belauensis; (B) Un amonite.

En tierra las plantas continuaron su evolución para adaptarse a ambientes cada vez más secos, de esta forma los ancestros de los licopodios, colas de caballo y helechos hicieron su aparición para la mitad del periodo. Los helechos son plantas un poco más independientes del agua que los musgos, poseen un sistema vascular que les permite crecer más, pero aun necesitan agua estacionalmente para reproducirse y completar su ciclo estacional. Por esta razón, los bosques del Devónico estaban confinados a regiones costeras o en contacto con el agua dulce, lo que dejaba grandes extensiones continentales envueltas en desiertos (Le Hir et al., 2011).

La colonización de las áreas más secas fue favorecida por la evolución de las primeras semillas duras con reservas de agua y nutrientes, sin embargo, estas protogimnospermas permanecerían siendo una minoría durante el resto del periodo (Cornet, Gerrienne, Meyer-Berthaud, & Prestianni, 2012; Scheckler, 1978). Para el final del periodo, varios rasgos de las coníferas ya se habían definido como en el caso de Archaeopteris.

Figura 46. Bosque de helechos del Devónico.

Figura 47. El suelo tal como lo entendemos se desarrolló paulatinamente durante el Devónico “sucesión primaria”, a medida que las plantas evolucionaban un sistema de raíces verdadero.

Figura 48. Archeopteris (No confundir con Archaeopteryx) es un género de plantas extinto con rasgos intermedios entre helechos y gimnospermas. Sus hojas son semejantes a un helecho, pero están organizadas en un árbol alto, con raíces verdaderas.

Todos estos avances evolutivos permitieron a las plantas colonizar rápidamente la tierra seca, absorbiendo enormes cantidades de dióxido de carbono. Esto generó un efecto inverso al invernadero. Sin dióxido de carbono, el calor del Sol escapa fácilmente al espacio, lo cual conllevó a un evento de extinción en masa debido al congelamiento del planeta “Nota, un clima frio también hace que el planeta se haga más seco” (Formolo, Riedinger, & Gill, 2014; Stigall, 2012).

Para el devónico, los artrópodos ya habían establecido redes alimenticias con las plantas (Gess, 2013), sin embargo el ritmo de forrajeo no era equiparable al de nacimiento de nuevas plantas, es decir, nacían más plantas de las que eran devoradas por los artrópodos herbívoros. Esto conllevó a la perdida de equilibrio del dióxido de carbono y a la extinción en masa de finales del Devónico. Con la disminución del dióxido de carbono, los niveles de oxígeno aumentaron progresivamente, dando inicio al Carbonífero.

Los primeros vertebrados terrestres ya presentaban una estructura reconocible para finales del devónico “para el ojo no entrenado son semejantes a las salamandras”, siendo el más famoso de estas últimas etapas del Devónico el Acanthostega.

Figura 49. Acanthostega es uno de los tetrápodos más antiguos que se conoce.  ​Habitó las marismas de finales del Devónico hace 370-360 millones de años. Se trata de un fósil transicional entre los peces sarcopterigios y los anfibios.

Sin embargo, Acanthostega al igual que sus predecesores inmediatos como Tiktaalik es básicamente un pez con patas y cuello móvil, sus hombros y cintura no serían lo bastante fuertes como para caminar en tierra, por lo que su hábitat más probable serían aguas someras, donde sus patas y brazos le darían agarre al lecho. El registro fósil de los tetrápodos experimenta un vacío de unos veinte millones de años, justo durante la etapa de la Extinción en Masa del Devónico Tardío, y. en consecuencia, no se tienen registros de más vertebrados terrestres hasta el Carbonífero (McGhee Jr, 2013).

YouTube. Caminando con monstruos, la vida antes de los dinosaurios.

Así que la pregunta de cuándo y porque los peces colonizaron la tierra se encuentra oculta en esos veinte millones de años, obstruida por el efecto de esta extinción en masa (McGhee Jr, 2013).

Carbonífero

El Carbonífero es el quinto periodo de la Era Paleozoica, su intervalo de duración ha sido acordado entre 358,9 ± 0,4 MdA para su inicio y 298,9 ± 0,15 MdA para su finalización, siendo sucedido por el período Pérmico.

YouTube. La historia del período carbonífero.

El Carbonífero fue el primer conjunto de estratos geológicos en recibir un nombre peculiar en 1822 por parte de William Daniel Conybeare (1787-1587) y William Phillips (1775-1828). A diferencia de otros, su nombre no se basa en un lugar, sino en el significado mismo de lo que sus estratos almacenan, y es carbón, mucho carbón. De lo anterior viene el nombre Carbonífero que significa portador de carbón (Conybeare, 1822).

YouTube. Monstruos marinos del carbonífero.

La tendencia iniciada en el Devónico continua en el Carbonífero, con el continuo reverdecimiento de los continentes, el radio oxígeno molecular/dióxido de carbono se afecta de forma tal que, obtenemos una atmósfera extremadamente cargada de oxígeno, al nivel incluso de ser explosiva, y por otro lado con muy poco dióxido de carbono. La baja en el dióxido de carbono se debe a que la fotosíntesis no es mermada por los herbívoros, nacen más plantas de las que son consumidas.

A parte de la baja tasa de herbívora, las plantas desarrollaron un nuevo truco, crear madera gracias a un nuevo polímero llamado lignina. Todos sabemos lo que es la madera, lo extraño de esta cuando recién evolucionó es que nada la podía biodegradar, por lo que cuando una planta leñosa moría en el carbonífero, sus restos no se degradaban, pasaban a compactarse haciéndose parte del suelo. Con el tiempo estos sedimentos conformaron las enormes reservas de carbón que empleamos en la actualidad.

YouTube. Caminando entre monstruos, la vida antes de los dinosaurios.

La flora del carbonífero continúa siendo dominada por grandes bosques de helechos y parientes cercanos sin semillas verdaderas, sin embargo, los linajes más antiguos de plantas con semillas verdaderas como las Medullosales ya habían evolucionado, aunque permanecían siendo la minoría (Zodrow & Mastalerz, 2001). En el océano, los trilobites se hacen muy raros, siendo reemplazados por una fauna de invertebrados más semejante a la moderna, aunque los amonitas empiezan a diversificarse, siendo estos la principal característica distintiva del océano de la época.

En tierra podemos decir con respecto al carbonífero que es la Edad de los Artrópodos Gigantes, esto se debe a la alta concentración se oxígeno en la atmósfera, lo cual permite que un artrópodo pueda hacerse más grande con un sistema respiratorio angosto. Algunos de los especímenes característicos del periodo son la Meganeura, Pulmonoscorpius y Arthropleura.

Figura 50. Modelo de Arthropleura.

En el océano los tiburones y parientes sufren una radiación adaptativa enorme, de hecho, en esta época los tiburones son más diversos y con formas más extrañas que lo que puede verse en la actualidad.

En cuanto a los tetrápodos, estos vuelven a aparecer en el registro fósil después de la extinción en masa del Devónico tardío, a este hueco de veinte a quince millones de años se lo conoce como el Salto de Romer (Nyakatura, Andrada, Curth, & Fischer, 2014). Los tetrápodos cuentan ahora con especímenes como Ichthyostega, las modificaciones con respecto a los tetrápodos anteriores a la extinción representan una mayor fuerza en las cinturas escapular y pelviana, aunque caminar en tierra firme es poco probable, probablemente usara la flotabilidad del agua empleando sus extremidades para moverse en zonas poco profundas.

Figura 51. Ichthyostega (gr. "pez con techo") es un género extinto de tetrápodo que vivió durante el Devónico Superior (Fameniense), aproximadamente hace 367 a 362,5 millones de años; fue el primer tetrápodo basal en ser descubierto. Ichthyostega tenía ya patas con siete dedos, en lugar de aletas carnosas, a diferencia de Tiktaalik; pero probablemente no las utilizaba para desplazarse por tierra, como se creyó inicialmente, sino que es posible que con ellas realizara un movimiento como el de los anfibios y reptiles acuáticos para desplazarse bajo el agua, utilizando las extremidades para impulsarse en los pantanos, lo que indica que seguramente no vivía en tierra.

Posteriormente empiezan a encontrarse formas de lo que puede describirse como anfibios (los anfibios se distinguen de los tetrápodos primitivos como Ichthyostega debido a que la cantidad de dedos es fija en cinco, Ichthyostega por ejemplo es un tetrápodo con siete dedos en las patas). Al igual que los anfibios y los peces pulmonados modernos, estos primeros vertebrados terrestres pasaban por dos etapas, una de larva/renacuajo dependiendo del agua, con branquias, y otra de adulto con un modo de vida terrestre (Pierce, Hutchinson, & Clack, 2013).

Las pieles de estos animales eran delgadas, y fácilmente deshidratables, por lo que se encontraban dependientes al igual que los helechos del agua de estuarios, ríos, lagos y océanos para no morir desecados (De Duve & Pizano, 1995). Durante la época también evolucionaron los primeros amniotes (reptiles en sentido laxo), animales con escamas duras que impden la deshidratación y huevos con cascara que impiden que el embrión se deshidrate (Fröbisch, Schoch, Müller, Schindler, & Schweiss, 2011; Laurin & Reisz, 1995; Monastersky, 1999; Paton, Smithson, & Clack, 1999).

El Carbonífero termina con una crisis medioambiental causada por un efecto de invernadero inverso, los niveles oceánicos descendieron, el ambiente se hizo más seco y mucho más frío, hasta regresar a ciclos de glaciación, los cuales no habían sido frecuentes desde antes del devónico. La razón de esto la mencionamos anteriormente, el dióxido de carbono estaba siendo atrapado de la atmósfera en madera que no era degradada. Al final el gran bosque tropical que había sido el carbonífero colapso en su propio éxito. A este evento se lo conoce como el Gran Colapso del Bosque Húmedo del Carbonífero (Sahney, Benton, & Falcon-Lang, 2010).

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El futuro de los seres vivos estaría anclado a sobrevivir una era de frio y sed en el gran desierto Pérmico.

Pérmico

El Pérmico es el último periodo de la Era Paleozoica, su intervalo de duración ha sido acordado entre 398,9 ± 0,15 MdA para su inicio y 252,2 ± 0,5 MdA para su finalización, siendo sucedido por la Era Mesozoica en su primer periodo, el Triásico.

Figura 52. El pérmico fue una época de grandes promesas, que terminó con la casi extinción de la vida compleja.

Como varios de los periodos del Paleozoico, el Pérmico fue bautizado por Roderick Murchison (1792-1871) en 1841 gracias al análisis de muestras recolectadas por Philippe Édouard Poulletier de Verneuil (1805-1873) en la región de Rusia central. El nombre Pérmico proviene de un antiguo reino llamado Permia y de su capital Perm ubicados precisamente en la región de Rusia central (Lang, 1937; Murchison & Harkness, 1864).

Los océanos del pérmico continúan siendo dominados por el mismo tipo de fauna que en el carbonífero, aunque la estructura de las conchas de algunos foraminíferos y de los amonitas permiten distinguir el periodo. Por otra parte, los trilobites continúan haciéndose cada vez más escasos.

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El Pérmico se caracteriza por un clima mundial frio y seco producto del secuestro del dióxido de carbono en la lignina por parte de las plantas verdes. Adicionalmente la fusión de los continentes en Pangea provoca la expansión de un súper-desierto central, conocido popularmente como el Gran Desierto del Pérmico, sin embargo, algunas regiones del supercontinente poseían otros tipos de climas y biomas como bosques húmedos y sabanas (Fluteau, Besse, Broutin, & Ramstein, 2001).

El Pérmico inicia con la extinción en masa de finales de Carbonífero, y las cond8iciones de poca disponibilidad de agua alteraron las reglas para la supervivencia. Ahora solo aquellos vivos con adaptaciones para vivir con bajas cantidades de agua serían los únicos en sobrevivir en las regiones del desierto central. En las plantas el linaje que cumplía esto fueron las gimnospermas, las plantas como las coníferas con semillas que podían resistir vivas por años sin una gota de agua (Archangelsky & Cuneo, 1987; Meyen, 1997).

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En cuanto a los animales, la ventaja la llevaban los amniotas (reptiles en sentido laxo), los cuales experimentaron una amplia diversificación en el gran desierto pérmico. Dos linajes de estos amniotas primitivos se bifurcaron rápidamente, los saurópsidos y los sinápsidos.

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Los saurópsidos “caras de lagarto” son lo que en taxonomía moderna designa a lo que antiguamente “y popularmente” se reconoce como reptiles en sentido estricto. Mientras que los sinápsidos “arcos fusionados” agrupan a animales denominados “reptiles con rasgos mamiferoides y a los mamíferos modernos”. Ambos linajes experimentaron una amplia diversificación durante el Pérmico. Por ejemplo, los sinápsidos presentan formas bastante bizarras como algunos pelicosaurios, animales con crestas en los lomos para calentarse más rápido, los había herbívoros “edafosaurios” y los había carnívoros “Dimetrodon” (Brink, LeBlanc, & Reisz, 2014; Reisz, 2014).

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El linaje verdaderamente interesante es el hermano de los pelicosaurios denominado terápsidos (Huttenlocker & Botha-Brink, 2014). A diferencia de los pelicosaurios que aún tenían un cuerpo reptiliano, con patas que salían a los lados del cuerpo, un solo paladar y dientes cónicos no especializados “todos rasgos de reptil”, los terápsidos ya mostraban los rasgos de mamíferos como patas saliendo por debajo del tronco, doble paladar “doble paladar = cavidad nasal y bucal separadas” y especialmente dientes especializados. Los terápsidos se diversificaron en varios linajes, algunos depredadores, otros herbívoros, aunque la mayoría parecía ser omnívoros. De sus linajes el único sobreviviente es el de los cinodontos, el cual representa nuestro propio linaje, a partir de los cinodontos como Thrinaxodon se generarían los mamíferos (Brink et al., 2014; Cisneros, Abdala, Rubidge, Dentzien-Dias, & de Oliveira Bueno, 2011)

Durante el mismo periodo, no solo la rama de los sinápsidos florecía, también lo hacia la rama de los saurópsidos, con los ancestros de las tortugas “eunotosaurus”, los cocodrilos, serpientes, lagartos y aves “arcosaurios”. A pesar de todo, en el Pérmico tanto los sinápsidos como los saurópsidos siguen asemejándose mucho a sus ancestros amniotas “todos tienen caras de reptil para el ojo no entrenado” (Ezcurra, Scheyer, & Butler, 2014; Hirasawa & Kuratani, 2013; Piñeiro, Ferigolo, Ramos, & Laurin, 2012; Ruta, Cisneros, Liebrecht, Tsuji, & Mueller, 2011). Los anfibios no desaparecieron del todo, gracias a pequeños reservorios de selvas tropicales al sur de Pangea lograron sobrevivir el periodo Pérmico manteniendo su modo de vida ancestral con una etapa de renacuajo dependiente del agua, lo mismo puede decirse de los helechos y del musgo (Dias-da-Silva & Marsicano, 2011).

El Pérmico inicia con una extinción en masa, y termina con otra, la Gran Muerte. Se la denomina así porque la extinción de finales del Pérmico es por mucho la mayor extinción en masa de todos los tiempos, y estuvo a punto de barrer con todas las formas de vida animales del planeta Tierra. Las causas de dicha extinción aún son desconocidas y no existe una sola hipótesis que logre explicar la monumental escala de muerte y desaparición de formas de vida (Burgess & Bowring, 2013; Jonathan L Payne & Clapham, 2012; Romano et al., 2013)