Las diferencias entre aves y otros terópodos se reducen cada vez más a
características más especializadas, menos obvias, y menos grandes, cada vez,
tenemos que buscar huecos más pequeños para diferenciarlas. De hecho, bajo la
hipótesis del origen terópodo, tales diferencias carecen de sentido ya que las
aves serian dinosaurios terópodos en todo el sentido de la palabra, tal como
los humanos o las ballenas somos mamíferos euterios en todo el sentido de la
palabra, tratar de hacer dos grupos, uno para aves y otro para el resto de los
sinapsidos es algo no natural, en sentido más técnico un grupo no natural o
parafilético.
Diferentes clados
llamados aves
Pero esto también acarrea nuevos problemas, de hecho, actualmente la
diferencia entre las aves y los otros dinosaurios es tan ambigua, que no existe
una definición clara de que taxón debería ser denominado aves (Gauthier 2001).
Por decirlo menos, aunque bajo las reglas de Linneo un nombre de clado debe
tener una definición especifica única y no ambigua, el problema de la
diferenciación entre aves y dinosaurios ha conllevado al uso de este nombre en
al menos 4 clados de forma no única y si muy ambigua (Gauthier 2001), por
ejemplo:
👉 Usado para un clado que agrupe a todos los dinosaurios
emplumados (Paul 1988, Lee y Spencer 1997).
Bajo esta definición, el tirsanosaurio se consideraría un ave, ya que
uno de los tatanureos ancestrales dilong posee plumas primitivas (Chiappe
2009). Igual existirían ambigüedades sobre lo que definimos como pluma.
👉 El clado de dinosaurios voladores (Ji y Ji 2001),
ahora, sin mencionar el obvio problema de las aves secundarias no voladoras
MODERNAS, existe mucho debate sobre las capacidades aéreas de varios terópodos,
en sí, se crearía el debate de si planear y volar es lo mismo o es diferente.
Si es lo mismo varios dromeosaurios se clasificarían como aves.
👉 El clado que agrupa a los descendientes del último ancestro
común entre Archaeopteryx y las aves modernas (Padian y Chiappe
1998), esta es la definición más aceptada actualmente y la que encontramos en
fuentes públicas como Wikipedia u otras enciclopedias.
👉 Sinónimo de dinosauria (Altangerel, Norell, Chiappe, &
Clark, 1993)
Bajo la definición 1, Dilong un tiranosauriomorfo debería ser
considerado como un ave, así como todos los miembros de su grupo hasta el
ancestro común con Passer domesticus, lo que haría del T. rex un
ave "parece que llamar al tiranosaurio jocosamente como un pollo de 6
toneladas no es tan descabellado bajo esta definición después de todo".
El nombre ha sido ocasionalmente utilizado en otras formas:
👉 Patterson (1993) por ejemplo aplicó “aves” al clado
completo de la línea aviana de los arcosaurios “asumo que es lo mismo que
ahora se conoce como avemetatarsalia-dinomorfa”, mientras que
👉 Thulborn (1975) lo aplica como parte del clado de los
dinosaurios, como un sinónimo de terópodo.
Aun así, las 4 formas listadas inicialmente son los más populares para el
clado aves, siendo la masa aceptada descendientes del último ancestro común
entre Archaeopteryx y las aves modernas. Y es un problema semántico
serio, porque cada una de las definiciones crea un diferente marco de
referencia para señalar a cierto grupo de maniraptores como aves no voladoras
secundaras o alguna otra cosa intermedia.
La definición de lo que es y lo que no es un ave es crucial para definir
que otros linajes pueden ser considerados como aves no voladoras secundarias o
dinosaurios cercanamente emparentados a las aves. A ciencia cierta, la
definición que siempre ha gozado de mayor favoritismo es definir a las aves
como el clado de descendientes del último ancestro común entre Archaeopteryx
y las aves modernas (Chiappe 2007).
Una cuestión importante sin embargo queda remanente aquí, por más que
definamos al Archaeopteryx como la primer ave conocida, esto no lo hace
menos dinosauria que otros maniraptores como Anchiornis o Xiaotingia,
en otras palabras, nos encontramos ante una definición de un clado
completamente arbitraria, un acuerdo entre humanos para nombrar a un grupo de
seres vivos estrechamente relacionados entre sí, Archaeopteryx es
reconocida como la primer ave por razones históricas, pero si Anchiornis
hubiera sido el que se descubrió primero, el sería la primera ave. Este detalle
es crucial para entender la naturaleza transicional de muchos fósiles, el único
grupo que es medianamente natural es la especie, desde allí en adelante, los
siguientes grupos son acuerdos para agrupar.
La paradoja de tiempo
El hecho de definir al Archaeopteryx como “la primera ave” también
acarrea consecuencias en cuanto a la discusión de la naturaleza de los
terópodos emplumados del cretáceo, una discusión que ha venido a ser denominada
como la “paradoja de tiempo”. Este dilema ya lo discutimos y lo respondimos en
temas anteriores, pero lo recapitularemos, el problema de “la paradoja de
tiempo” se basaba en el hecho de que
(1) Archaeopteryx era el ave, maniraptor y parave más antiguo conocido,
(2) los deinonicosaurios como los troodones, velociraptores entre otros son
mucho más recientes, lo que
(3) llevaba a la conclusión de que los deinonicosaurios fueran aves no
voladoras descendientes de aves voladoras (Feduccia 1994, 1996, 2002; Dodson
2000).
Especialmente en esta última cita, el señor Feduccia (2002) hace ciertas
afirmaciones, como el echo “en ese tiempo” de que los troodonidos eran
dinosaurios de la última parte del cretáceo temprano. Sin embargo, esta
reclamación actualmente ha sido refutada, y al menos tres fósiles datan de
edades entre 10 – 20 millones de años (mda) antes del Archaeopteryx.
Figura 11‑2.
Anchiornis es un género de pequeños
dinosaurios paravianos de cuatro alas, con una sola especie conocida, la
especie tipo Anchiornis huxleyi, llamada así por su similitud con las
aves modernas. El nombre latino Anchiornis deriva de una palabra griega
que significa "casi pájaro ", y huxleyi se refiere a Thomas
Henry Huxley, un contemporáneo de Charles Darwin.
El Anchiornis, quien precisamente retrocede el registro de los
troodones hasta 160 mda, casi 10 mda más antiguo que el Archaeopteryx
(Xu et al 2009-b, Hu et al 2009). En lo personal, y de hecho, es la opinión
generalizada, el hecho de que definamos al Archaeopteryx como el primer
ave conocida, no resta el hecho de que es extremísimamente arcaico, si no fuera
porque lo encontraron con plumas lo
hubieran clasificado como un dinosaurio cualquiera, lo que de hecho sucedió con
los especímenes cuyas plumas no son conspicuas como el de Solnhofen (Lambert
1993) así como con el epidendrosaurio (Zhang
et al 2002; Liu et al 2006) y Pedopenna (Liu et al 2006, 2006-b; Xu y Zhang 2005).
Puede que existan otros fósiles que sean encontrados en el futuro. Y el
asunto es que, esto ha sido una predicción desde los tiempos de Darwin, el
registro fósil siempre está incompleto, y muchas de las aparentes paradojas de
tiempo son causadas simplemente porque aún no se ha excavado en el lugar
adecuado. Es gracioso que paleontólogos como Alan Feduccia obviaran esta
explicación y la descalificaran de inmediato, para que luego aparecieran los
fósiles en cuestión. En todo caso, es que los fósiles antes mencionados,
incluyendo a otros más conocidos como el deinonico o el velociraptor hacen
parte de un taxón llamado paraves, el grupo de los dinosauros que contiene a
las aves y a los dinosaurios más cercanamente emparentados a las aves, los
deinonicosaurios.
En resumen, actualmente no existe una definición fisiológica/anatómica
clara entre las primeras aves y los primeros troodones como Anchiornis,
y si las hay, son tan especializadas que no las entenderíamos, es más ni siquiera
las entienden los propios especialistas, es por ello que el Archaeopteryx
así como el Anchiornis son fósiles transicionales, porque nublan los
aparentes límites y las aparentes diferencias entre dos grupos de seres vivos,
prácticamente un fósil transicional es aquel que es difícil de ser clasificado.
Otra conclusión es que, los troodones no pueden ser definidos como aves no
voladoras secundarias, debido a que son más antiguos que el Archaeopteryx,
claro, a menos que hagas más "flexible" la definición de aves. Esta
definición más flexible de ave se reconoce en la actualidad como el clado avialan,
aunque su definición también puede cambiar de estudio en estudio.
Paraves es un clado aún más inclusivo de los maniraptores,
conteniendo a los troodonidos, los dromeosaurios y a los avialanos.
Figura 11‑3.
Cuando escribí originalmente
este artículo el creado para aves únicamente contenía a los grupos principales
que ahora se denominan Eumaniraptora
mas el Achiornis. Este cladograma
siguiendo los resultados de un estudio filogenético de Lefèvreet al (2017), implica que varios de los organismos que
anteriormente se agrupaban ya sea en los troodones o en los dromeosaurios hacen
parte de grupos externos más lejanamente emparentados con las aves.
La evolución de paraves, durante el jurásico medio y tardío es un verdadero
enigma actualmente (Turner et al 2007; Hu et al 2009; Xu et al 2009; Xing et al
2003), aunque poco a poco han ido apareciendo nuevos fósiles que han permitido
tener una imagen más clara de la diversidad de estos organismos que se
encuentran en la transición entre los dinosaurios a las aves. Creo que lo más
importante que ha surgido a la luz de los nuevos fósiles es el hecho de que la
posición dorada de Archaeopteryx ha sido reevaluada, ya no es el fósil
único y despampanante de hace unas pocas décadas, sino más bien, uno más de
muchos organismos estrechamente relacionados filogenética y anatómicamente, a
tal punto que algunos autores han empezado a sostener la idea de que el clado avialan
no debe emplear para su definición a Archaeopteryx.
Sin embargo, si el Archaeopteryx conserva su posición filogenética
“que en verdad no es que yo comparta de a mucho” (Zhang et al 2008) existe una
característica notoria a todos los paraves primitivos, y esa es el “deinos-icos”,
la garra terrible, la garra mortal en forma de hoz que está
especialmente hipertrofiada en los deinonicosaurios como el Velociraptor
(Li et al 2008; Mudroch et al 2011; Manning 2009, Fowler et al 2011).
Figura 11‑4.
Segundo dedo hiper extensible
culminado en una garra hipertrofiada en forma de Hoz del Utharaptor.
La estructura recibe formalmente el nombre de segundo dedo hiperextensible,
y como lo habrán notado es una estructura extremadamente especializada que no
solo engloba la garra misma, si no el dedo completo. La idea es bastante
similar a las almohadillas retractiles de los grandes felinos. Las garras
tienden a perder filo si están en contacto con el suelo, es por eso por lo que
los grandes felinos guardan sus garras hasta el momento del ataque, donde las
proyectan para arañar y aferrarse a sus presas mientras que las muerden en el
cuello. Las garras con segundo dedo hiperextensible otorgan lo mejor de dos
opciones, pues cuando las garras tienen contacto con el suelo el animal tiene
mayor capacidad de maniobra a altas velocidades como en los guepardos, los
cuales jamás retraen sus garras.
El segundo dedo hiperextensible está allí, por la misma cuestión, mantener
la punta de la garra fuera del contacto del suelo le permitirá al paraviano
conservar el filo de su garra mientras corre con las garras restantes en
contacto con el suelo para aumentar el agarre. Dado que los eumaniraptores más
antiguos que se conocen poseen segundo dedo hiperextensible, como “Anchiornis”,
los troodonidos (Xu et al 2009b) como por las aves “Archaeopteryx y
otras aves primitivas” (Chiappe et al. 1999, Sereno 2000, Paul 2002, Zhou and
Zhang 2003a, b), concluimos que este es un carácter básico del grupo Eumaniraptora,
pero otros especímenes como Xiaotingia otro paraviano primitivo tan o
posiblemente más antiguo que el Archaeopteryx muestra todos los
caracteres del grupo, plumas complejas, segundo dedo hiperextensible, entre
otros (Fraser, 2014). Lo anterior implica que el
segundo dedo del pie extensible se encuentra también fuera de Eumaniraptora
posiblemente siendo un carácter comúnmente distribuido a lo largo de todos los
paravianos.
Un aspecto interesante, es que el segundo dedo hiperextensible se utilizaba como un carácter específico de los deinonicosaurios (Gauthier 1986) hasta que se descubrió que el Archaeopteryx también lo poseía (Mayr et al 2005), lo cual eliminó uno de los pocos caracteres realmente conspicuos que diferenciaban a los deinonicosaurios de las aves. Aunque ya había sospechas, originalmente Archaeopteryx siempre fue representado sin el segundo dedo hiperextensible, sin embargo fue el espécimen de las Termópilas quien demostró sin lugar a dudas que el Archaeopteryx poseía el segundo dedo hiperextensible, haciendo menos clara la línea divisoria entre las aves y los deinonicosaurios (Mayr, Pohl, & Peters, 2005).
Figura 11‑5.
Reconstrucción moderna de Archaeopteryx mostrando de manera evidente la
presencia de segundo dedo hiper extensible.
¿Para qué le serviría un ave media ala? Es una pregunta que puede hacerse
con respecto a una etapa transicional entre dinosaurio y ave, el problema
radica en donde ponemos la definición de ala, pues los diversos clados de
paravianos muestran grados diversos de elongación de los brazos, incluso dentro
de las aves modernas o neornithes la elongación de los brazos se ha
perdido generando aves no voladoras secundarias, otras aves perdieron sus alas
completamente en el curso de la evolución.
Los
paravianos generalmente tienen largos brazos con plumas, aunque éstos se han
hecho más pequeños en muchas especies no voladoras y algunos linajes extintos
que evolucionaron antes del vuelo. Las alas generalmente llevan tres dedos
grandes, flexibles y con garras en formas tempranas, aunque algunos neornithes
aun retinen garras y al menos una especie moderna aun retiene articulación de
los dígitos en la etapa de polluelo (Fowler at al 2011). En las aves modernas,
los dedos se fusionaron y se endurecieron y las garras se redujeron o perdieron
en la mayoría de clados sobrevivientes. Una articulación de muñeca cada vez más
asimétrica, una tendencia que se remonta a los coelurosaurios primitivos,
permitió que los miembros anteriores se alargaran y una elaboración de su plumaje,
rasgos que hicieron posible la evolución del vuelo por planeo.
Figura 11‑6.
Los moas (Dinornis robustus)
son ejemplos de aves modernas que han perdido la capacidad de volar por la
reducción extrema de sus extremidades anteriores.
Muchos miembros
tempranos de Paraves tenían alas bien desarrolladas y plumas largas en
las patas traseras, que, en algunos casos, formaron un segundo sistema aerodinámico.
De estas especies, las más famosas representadas por Microraptor gui, a
menudo se han referido como "dinosauroos tetralados"(Hu, Hou, Zhang,
& Xu, 2009; Xu & Zhang, 2005; Xu et al., 2003). Aunque se ha sugerido
que estas alas posteriores habrían evitado que algunos paravianos se movieran
en el suelo, y que debieron haber vivido en árboles, hay muy poca evidencia que
cualquiera de los paravianos más tempranos fueran capaces de escalar. Esta
aparente paradoja fue abordada por estudios posteriores que demostraron que los
primeros paravianos como Microraptor gui eran capaces despegar por medio
de un trote con aleteo sin depender de la escalada. Microraptor en
particular también parece representar un caso de vuelo que evoluciona
independientemente del linaje de aves dentro de Paraves (Dececchi, Larsson, & Habib,
2016).
Todos los paravianos son maniraptores, lo que implica que sus manos se
encuentran en la posición de descanso de manera similar a la de las aves. Otro
detalle importante es que todos los paravianos muy probablemente poseían plumas
complejas y aerodinámicas, tal vez para planear “¡la ausencia de quilla en los
esternones de muchos de ellos revela que un vuelo con despegue potente no sería
una opción física y muscularmente viable!” aunque volar como un murciélago o
pterosaurio si sería algo factible. Los
paravianos más antiguos como Anchiornis, Archaeopteryx o Xiaotinga
han sido hallados con impresiones de plumas (Xu et al 2009b; Feduccia 1979; Xu
X 2011), también se ha encontrado evidencia ósea de plumas en los huesos largos
del Velociraptor (Turner 2007c), y muchos otros fósiles de
deinonicosaurios han sido encontrados también con plumas de vuelo complejas
como los microraptores (Xu et al 2003). Es por esta razón que actualmente todos
los miembros del grupo se los reconstruye y/o representa con plumas, aun cuando
en algunos casos como Buitreraptor no se encuentren evidencia de plumas.
En cierto sentido, reconstruir a un paraviano sin plumas sería como representar
a un primate sin pelo, puede suceder, pero no sería la regla.
Paraves es un clado basado en ramas
definido para incluir todos los dinosaurios que están más estrechamente
relacionados con las aves que con los oviraptorosaurios. El paraviano ancestral
es el antepasado común más antiguo de las aves, los dromaeosauridos y los
troodontes, que tampoco eran ancestrales de los oviraptorosaurios. Paravies
comprende tres subgrupos principales: Avialae, incluyendo Archaeopteryx
y pájaros modernos, así como los dromaeosauridos y troodontidos, que pueden o
no formar un grupo natural. El nombre 'Paraves' (casi aves) fue acuñado por
Paul Sereno en 1997 (Paul C Sereno, 1997). El clado fue definido por Sereno en 1998 como un clado
basado en ramas que contiene toda los maniraptores más cercanos a Neornithes
(que incluye todas las aves que viven en el mundo de hoy) que a Oviraptor.
En 1997, un clado basado en nodos llamado Eumaniraptora ("verdaderos
maniraptorans") fue nombrado por Padian, Hutchinson y Holtz (1997).
Definieron su clado para incluir solamente avialanos y deinonychosaurios. Paraves
y Eumaniraptora se consideran generalmente sinónimos, aunque unos pocos
estudios filogenéticos sugieren que los dos grupos tienen un contenido similar
pero no idéntico; Agnolín y Novas (2011) recuperaron scansoriopterygidos y
alvarezsauridos como paravianos que no eran eumaniraptores, mientras que
Turner, Makovicky y Norell (2012) recuperaron Epidexipteryx como el
único paraviano non-eumaniraptor conocido. Una definición casi idéntica,
"el grupo terópodo que incluye todos los taxones más cercanos a Passer
que a Dromaeosaurus", fue utilizado por Agnolín y Novas (2013) para
su clado Averaptora.
Desde los años sesenta, los
dromaeosauridos y los troodontides se han clasificado a menudo en un grupo o
clado llamado Deinonychosauria, inicialmente basado principalmente en la
presencia de un segundo dedo retráctil hiperextensible con una garra en forma
de hoz, el único avialano primitivo conocido Archaeopteryx no conservaba
bien las patas para evidenciarlo, por lo que se creía que los avialanos jamás
habían tenido dicho carácter, pero como hemos visto tanto el décimo espécimen
como otros avialanos nuevos si lo presentan . El nombre Deinonychosauria fue
acuñado por Ned Colbert y Dale Russell (1969), y se definió como un clado
(todos los terópodos más cercanos a los dromaeosauridos que a las aves) por
Jacques Gauthier en 1986 (Mononykus & Patagonykus, 2002). Sin embargo, varios estudios más recientes han puesto en
duda la hipótesis de que dromaeosauridos y troodontidos estaban más
estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de los dos fue a las aves,
iniciando con el segundo dedo hiperextensible y la garra de hoz, dado que se
encuentra también en los avialanos, esto haría que los avialanos ingresaran al
clado Deinonychosauria convirtiendo a dicho clado en sinónimo de Paraves
y desechado por ello. Estudios posteriores que abarcan más caracteres han
encontrando que los troodontidos estaban más estrechamente relacionados con las
aves que a los dromaeosauridos (Pascal Godefroit et al., 2013).
Debido a Deinonychosauria se
definió originalmente como todos los animales más cerca de dromaeosauridos que
a las aves sin referencia específica a los troodontidos, esto haría
alternativamente que Deinonychosauria fuera un sinónimo de Dromaeosauridae
por lo que también se desecharía (Claramunt & Cracraft, 2015). En 2015, Chatterjee
creó Tetrapterygidae en la segunda edición de su libro The Rise of
Birds: 225 millones de años de evolución (Chatterjee, 2015), donde incluyó a Microraptor, Xiaotingia, Aurornis
y Anchiornis un nuevo grupo de la hermano de los Avialae llamado Tetrapterygida,
pero a nadie le convence ya que se trata más bien de una forma generada por
evolución paralela-convergente. Paraves, Eumaniraptora y Averaptora
generalmente se consideran sinónimos en la actualidad. Deinonychosauria es un
sinónimo de Dromaeosauridae si los troodóntidos están más cercanos de Avialae
como ahora parece lo más probable.
Para el año 2015 (Cau, Brougham, & Naish, 2015) la situación del clado Paraves
es mucho mas compleja de lo que era en el año 2014, Anchiornis puede o
no ser un avialano, pero la proximidad de los troodones al clado avialano
explicaría porque Anchiornis oscila entre estos dos grupos, dado que es
un eumaniraptor muy basal se encuentra muy cerca del punto en que los dos
linajes se separan, Archaeopteryx es un avialano más avanzado que otros
dinosaurios emplumados nuevos como Aurornis, y Eosinopteryx sería
aún más lejano de Avialae. En resumen, para el día de hoy el clado Paraves
retrocede hasta 160-168 mda, pero existe la posibilidad de que sea un poco más
antiguo, y como siempre estaremos a la espera de nuevos fósiles.
Para finalizar debemos recordar siempre que una cosa son los modelos y otra
cosa los fenómenos evolutivos. Los fenómenos evolutivos aun cuando se asemejan
a un sistema de ramificaciones, posiblemente no sea vicariante, los complejos
de especies pueden generar más de una especie cercanamente emparentada, pero
nuestro modelo para representarlo taxonómicamente si es vicariante, por lo que existe
la enorme posibilidad de que el modelo taxonómico jamás pueda representar
adecuadamente el fenómeno evolutivo, de allí que los modelos taxonómicos
cambien tanto.
