Siendo la segunda versión de este texto en 2017 he de decir
que me encuentro en un mundo extraño, hace unos pocos días se ha publicado que la
Teoría de la Evolución ha sido prohibida en Turquía, y asumiría que la
derecha Norte Américana pronto realizará algún nuevo juicio del mono, por lo
que evidentemente la evolución como un todo es un tema socialmente
controversial. Sin embargo, me interesa la enseñanza de un tema tan concreto
precisamente por ello, a diferencia de enseñar evolución en general, con todos
sus términos he hipótesis, aplicar eso a un tema concreto permite hablar con un
mayor sentido de la realidad, además los jóvenes aman a los dinosaurios.
La evolución de las
aves en la actualidad una rica colección de fósiles y la oportunidad de aplicar
una amplia diversidad de conceptos, desde los más generales como la naturaleza
de las ciencias de la naturaleza, hasta temas muy concretos como taxonomía,
nomenclatura biológica, sinapomorfias, órganos homólogos, desarrollo
embrionario entre otros. Sin embargo, resulta más que evidente que para poder
emplear el ejemplo de la evolución de las aves como una corporización concreta
de la enseñanza de la teoría de la evolución se hace necesario saber mucho de
dicho proceso. Primero que todo hay que borrar de la mente que Archaeopteryx es la pieza clave del rompecabezas, porque en
la actualidad no lo es, es solo una pieza más en una amplia colección de nuevos
y estupendos fósiles que retan nuestra clasificación tipológica y esencialista
de lo que es y de lo que no es un pájaro.
Iniciaremos pues nuestro estudio de la evolución de las aves
con una revisión histórica de los primeros estudios y controversias para el
entendimiento de la evolución de las aves, y como aun cuando se generan
controversias al interior de la ciencia, la regla de oro es que toda hipótesis
debe ser naturalista, emplear explicaciones naturales para el fenómeno natural
de la existencia de las aves modernas. De esta manera podemos iniciar con una
definición absolutamente intuitiva de que es un ave, pues esa definición era la
que tenían los primeros biólogos.
Tan temprano, como el siglo 18, las aves eran puestas
inmediatamente delante de los peces voladores en “la cadena del ser” postulada
por los naturalistas de la época. Recordemos que, según la biblia, las aves y
los peces fueron creados en el quinto día, sí que para la época la idea no
tenía nada de descabellado (Chiappe, 2009). Sin embargo, a mediados del
siglo 19 ocurrió una enorme revolución en el mundo naturalista y en la naciente
ciencia moderna de la biología, y esta fue, el advenimiento del pensamiento
evolutivo, y especialmente con el planteamiento de Darwin y Wallace, con su
teoría de la evolución por medio de la selección natural (Chiappe 2009). Inmediatamente
se formuló la teoría evolutiva, los naturalistas comenzaron a lanzar una serie
de hipótesis más específicas acerca del posible origen evolutivo de las aves,
relacionándolas con una serie de linajes extintos conocidos durante la época,
por mencionar algunos, estaban los pterodáctilos, los dinosaurios ornitisquios
y los dinosaurios terópodos. Sin embargo, lo que todas estas hipótesis tenían
en común era que los reptiles cocodrilianos eran los parientes más cercanos e
aun vivían actualmente a las aves (Chiappe 2009).
Por décadas, sin embargo, el origen evolutivo de las aves
permaneció obscuro y lleno de controversias –el registro fósil era simplemente
demasiado fragmentario para proveer una imagen clara. Hoy, por otra parte,
muchas de las hipótesis han sido desechadas por unas u otras razones, quedando
la de los terópodos como la más probable actualmente, y la que de hecho recibe
una aceptación más general (Shipman, 1998; Tykoski,
Forster, Rowe, Sampson, & Munyikwa, 2002; Witmer, 2002)
De hecho, la aceptación es tan grande que muchos autores
consideran que las aves deben clasificarse en todos los lenguajes como
auténticos dinosaurios. Sin embargo, las aves actuales se s denomina
dinosaurios avianos, mientras que otros como el velociraptor, el tiranosaurio o
el braquiosaurio y otros dinosaurios “tradicionales” que coexistieron con las
aves so denominados cono dinosaurios no avianos (Chiappe 2009).
La idea de que la ancestría de las aves puede rastrearse a un grupo de reptiles denominados terópodos no es parta nada nuevo (Chiappe, 2007), de hecho poco después de la publicación de El Origen de las Especies, el embriología alemán C Gegenbaur usó similitudes en la estructura del talón para colocar a un pequeño terópodo de 150 millones de años (mda) llamado Compsognathus longipes “Figura 1” en una posición intermedia entre las aves y otros reptiles (Chiappe 2009).
Figura-generalidades 1
Compsognathus longipes ("mandíbula delicada de
patas largas") es la única especie conocida del género extinto
Compsognathus de dinosaurio terópodo compsognátido, que vivió a finales del
período Jurásico, hace aproximadamente 150 millones de años, en el Titoniense,
en lo que hoy es Europa. Los paleontólogos han encontrado dos fósiles bien
preservados, uno en Alemania en 1850 y el segundo en Francia casi un siglo
después. Muchas presentaciones populares todavía describen Compsognathus como
un dinosaurio del tamaño de un gallo debido a lo pequeño del espécimen alemán,
que ahora se cree ser una forma juvenil del espécimen francés más grande.
Compsognathus es uno de los pocos dinosaurios para los cuales la dieta se sabe
con certeza: los restos de ágiles lagartos pequeños, se preservan en los
vientres de ambos especímenes. Los fósiles de dientes descubiertos en Portugal
pueden ser adicionales del género.
Cerca de la misma época, el paleontólogo americano ED Cope comparó el talón del terópodo jurásico Megalosaurus sp., con el de un avestruz, y en base a estas y otras similaridades óseas, argumento una relación cercana entre los terópodos y las aves (Chiappe 2009).
A pesar de las consideraciones iniciales, el autor más
influyente sobre esta idea fue el anatomista británico TH Huxley “también
conocido como el bulldog de Darwin” quien la popularizó. Casi inmediatamente de
descripción del primero fósil completo de Archaeopteryx sp., Huxley
realizó comparaciones exhaustivas con varios reptiles prehistóricos y encontró
que era más similar a dinosaurios como Hypsilophodon sp., y Compsognathus
sp., (Huxley, 1868, 1870).
Con Huxley (Huxley 1868, 1870) quedó formulada la primer gran hipótesis sobre el origen evolutivo de las aves, a esta hipótesis la denominaremos el “origen terópodo” de las aves. Sin embargo, otros paleontólogos de la época no estaban muy convencidos, por ejemplo, quien describió el uno de los primeros fósiles completos del Archaeopteryx sp., Sir Richard Owen (Owen, 1863) así como otros paleontólogos de prestigio como Baron Franz Nopcsa (Nopcsa, 1907), Harry Seeley (Seeley, 1901) entre otros.
Figura-generalidades 2
Megalosaurus bucklandii es la única especie conocida del
género extinto Megalosaurus (en latín "lagarto grande") de dinosaurio
terópodo megalosáurido, que vivió a mediados del período Jurásico, hace
aproximadamente 166 millones de años, en el Bathoniense, en lo que hoy es
Europa. Su nombre se deriva de las palabras griegas μεγαλο, Megalos,
"grande" y σαυρος, Sauros, "lagarto". Gideon Mantell lo
nombró en 1827, convirtiéndolo en el primer dinosaurio descrito. Lo llamaron
así refiriéndose a su gran tamaño. Este dinosaurio se lo relaciona, según lo
descubierto, con el Torvosaurus de América del Norte y el Poekilopleuron de
Francia.
La hipótesis de Huxley tuvo una aceptación relativamente
buena hasta la publicación del libro clásico “El Origen de las Aves” (Heilmann, 1926). Heilmann mostró que, a pesar
de la similaridad entre las aves y los terópodos, los dinosaurios eran
probablemente muy especializados. El sugirió, por ejemplo, que las clavículas
reducidas de los dinosaurios no hubieran podido expandirse de manera tal que
pudieran fusionarse con el esternón para formar la clásica fúrcula de las aves;
y por tal razón los dinosaurios no podrían ser los ancestros de las aves. En
lugar de ello, Heilmann propuso que los dinosaurios y as aves habían
evolucionado de manera paralela a partir de un ancestro común en un grupo
llamado tecodontia. La propuesta de Heilmann estuvo también bien planteada para
su época, y el propio Heilmnn poseía tanta autoridad que esta se convirtió en
la hipótesis prevalente por más de medio siglo. La resurrección del origen terópodo
fue realizada por John Ostrom en la década de 1970 (Ostrom, 1972), con la ayuda de nuevos
métodos y análisis filogenéticos, como el análisis cladístico, y desde la
década de 1980 ha resultado en un creciente apoyo dentro de muchos
paleontólogos (Clark, Norell, & Makovicky, 2002;
Gauthier, 1986; Norell, Clark, & Makovicky, 2001; Paul C Sereno, 1999). Sin embargo, estas eran aproximaciones
teóricas al asunto, pero planteaban predicciones sobre descubrimientos futuros
muy específicas.
El premio a estas predicciones vendría con el descubrimiento de nuevos fósiles mejor conservados en las pasadas tres décadas, especialmente aquellos con impresiones de plumas del cretáceo bajo de Liaoning en China, los cuales han proveído alguna de la evidencia más contundente que soporta la hipótesis del origen terópodo actualmente (Xing, Yennien, Xiaolin, & Chunhsiang, 2003; Xu et al., 2003; Zhou & Zhang, 2003). Para muchos paleontólogos, la evidencia que soporta el origen terópodo de las aves es mucho más fuerte de lo que Ostrom y sus colegas hubieran podido imaginar allá en los 70s. De hecho, muchos paleontólogos se encuentran muy tentados a cerrar el debate sobre el origen de las aves (Prum & Brush, 2002), argumentando que las aves son dinosaurios tal como los humanos somos mamíferos.
Figura-generalidades 3
John H. Ostrom (18 de febrero de 1928 – 16 de julio de 2005)
fue un paleontólogo estadounidense que revolucionó la comprensión moderna de
los dinosaurios en los años 1960, al demostrar que estos animales eran más
parecidos a grandes aves no voladoras que a los reptiles, una idea propuesta
por primera vez por Thomas Henry Huxley en los años 1860, pero que ganó en ese
entonces pocos apoyos. Los primeros trabajos bien establecidos de Ostrom sobre
osteología y filogenia de la primitiva ave Archaeopteryx aparecieron en
1976. Su teoría fue corroborada con el descubrimiento de dinosaurios emplumados
en China.
Aun así, el debate aún no está saldado “lo cual es bueno”,
tal vez el nombre más grande que se levanta en este asunto es el de Alan
Feduccia, uno de los oponentes más fuertes del origen terópodo de las aves. De
hecho, le dedicó un capitulo extra en su libro (Feduccia, 1999) titulado “El T. rex no era
un correcaminos de cuatro toneladas y otras revelaciones”. Es muy claro que
el debate aún no está terminado (Feduccia, 2002; Galis,
Kundrát, & Sinervo, 2003). La hipótesis del origen terópodo de las aves ha
sido muy exitosa gracias al descubrimiento de nueva evidencia fósil, en la que,
el descubrimiento de los dinosaurios emplumados es significativamente la más
importante. Sin embargo, tal vez el contraargumento más fuerte que puede
realizarse contra esta evidencia viene de la posibilidad de que los dinosaurios
emplumados sean aves no voladoras secundarias (tal como los actuales Struthioniformes,
solo que con características aún más primitivas).
Por ejemplo, desde los 80s, Gregory Paul a argumentando consistentemente que algunos terópodos, como los dromeosaurios, los troodonidos y los oviraptores son aves primitivas no voladoras secundarias de un persistente linaje de protoaves (Paul, 2002), oros autores han propuesto que al menos los oviraptorisauridos (Elzanowski, 1999; Feduccia, 1999, 2002; LÜ, 2002; Maryanska, Osmólska, & Wolsan, 2002) y al menos algunos dromeosaurios fueron aves no voladoras secundarias (Feduccia 2002). Estas ideas tienen las ventajas de explicar porque algunas características avianas, como el proceso de refuerzo de las costillas, pubis más invertidos y caudales en los dromeosaurios y un pigóstilo que aparece en algunos terópodos emplumados, pero no en las aves más basales. El ave de cola larga llamada Jeholornis posee una cola más larga y más de dromeosaurio que la de Archaeopteryx. En este aspecto, provee videncia ambigua sobre el origen terópodo de las aves debido a que puede verse de cualquier modo como como si las aves descienden de los dinosaurios o evidencia de que algunas aves desarrollaron de manera secundaria una cola más dinosauriana.
Figura-generalidades 4
John Alan Feduccia (nacido el 25 de abril de 1943) es un
paleornitólogo especializado en los orígenes y la filogenia de las aves. Es S.
K. Heninger, distinguido profesor emérito de la Universidad de Carolina del
Norte. Las obras de Feduccia incluyen tres libros principales, The Age of
Birds, The Origin and Evolution of Birds, Riddle of the Feathered Dragons, y
muchos artículos revisados por pares en revistas ornitológicas y biológicas.
Feduccia se opone al consenso científico de que las aves se originaron y están
profundamente anidadas dentro de Theropoda y, por lo tanto, son dinosaurios
vivientes. Él ha abogado por una teoría alternativa en la que las aves
compartan un ancestro basal común con los dinosaurios terópodos entre los
linajes de los arcosaurios más basales.
Rahonavis, un ave del cretáceo tardío de cola larga
también posee algunas características más arcaicas que las de Archaeopteryx
en la cola y en las zonas del pie (Forster, Sampson,
Chiappe, & Krause, 1998). Mientras que Witmer (2002) cree que estas ideas
permanecen fuera de las principales corrientes de pensamiento actuales, y que
son difíciles de corroborar mediante análisis filogenéticos, sugiere que poseen
mérito para ser escrutadas aunque nunca han sido adecuadamente recibidas. De
hecho, algunos análisis filogenéticos serios han sido realizados para Caudipteryx
y otros taxones los oviraptores que sugiere que son aves no voladoras
secundarias (Maryanska et al. 2002). Desde el punto de vista de Zhou (2004) el debate aún está lejos de
estar cerrado. En resumen, actualmente manejamos dos hipótesis, la principal,
es el origen terópodo de las aves, la segunda es que las aves y algunos
terópodos son de hecho aves que evolucionaron de manera paralela al resto de
los dinosaurios.
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