10. Maniraptores || 🐦 Evolución de las aves || Joseleg ||

 

Los maniraptoriformes comprenden a todos los descendientes del último ancestro común entre los ornitomimidos y las aves “en medio están los terisinosaurios” (Senter 2007). Los maniraptores por su parte básicamente excluye a los ornitomimidos (Zanno et al 2009).

La paradoja del tiempo

 

Figura 10‑1. La evolución de las aves, versión natgeo, y no es que no sea bonita, el problema es que es horriblemente imprecisa, y una de las fuentes mas agradables para señalar el problema de la paradoja del tiempo. Sinosauropterix (133-120 mda); Velociraptor (75-71 mda); Uneniagia (99-65 mda); Caudipterix (124 mda); Protarcheopterix (124 mda); Archaeopteryx (150 mda); Eoalulavis (115 mda), el mas viejo, Archaeopteryx está casi al final, la verdad no se quien hizo esta ilustración, pero es muy desafortunada, y casi raya en la estupidez.

Con el análisis de las fechas de antigüedad de muchos maniraptoriformes empieza aparecer un patrón extraño (y para ser francos un tanto incomodo si no sabes cómo responderle), al igual que  con el Compsognathus, muchos de estos especímenes son más recientes que el punto nodal, el Archaeopteryx, la así llamada primer ave (Zhou 2004). Precisamente este pequeño embrollo es uno de los argumentos más utilizados por varios autores para intentar desacreditar la hipótesis del origen terópodo de las aves. En palabras de Alan Feduccia (2002) “muchos ejemplos existen, pero el punto es que el grupo que se aduce como ancestro de las aves es una radiación del cretáceo” mientras que el ave más antigua, el Archaeopteryx es del jurásico tardío “150 mda” (Zhou 2004).

Es un argumento muy común, que encuentra mucho eco entre los creacionsitas. El punto es que, existen registros de animales más antiguos que pertenecen tanto a los maniraportoriformes, como a grupos más inclusivos dentro de paraves. Si hablamos del clado de los maniraptores tenemos dos especímenes más antiguos que el Archaeopteryx, uno es un terininosaurido llamado Haplocheirus “160 mda imagen siguiente” (Choiniere et al 2010).

Figura 10‑2. Haplocheirus es un género de dinosaurio terópodo de 160.1 mda. Es el alvarezsauroido más antiguo conocido, anterior a todos los demás miembros por unos 63 millones de años. Haplocheirus se describió en 2010 a partir de un espécimen fósil encontrado en la Formación Shishugou de 160 millones de años de antigüedad en la cuenca Junggar del noroeste de China. La especie tipo es H. sollers, que significa "hábil de manos simples", haciendo referencia a su comportamiento hipotético de usar sus manos de tres dedos para actividades que otros alvarezsauroidos no podrían realizar, como atrapar presas.

Haplocheirus es un fósil transicional dentro de su propio grupo, los terisinosaurios, reteniendo la funcionalidad de sus tres dedos, aunque ya con un notable alargamiento de sus garras, además de seguir siendo un rápido corredor como los coelurosaurios más basales (Choiniere et al 2010). El segundo miembro dentro de los maniraptores más antiguo que el primer ave, es el famosísimo Ornitholestes.

Figura 10‑3. Ornitholestes (que significa "ladrón de pájaros") 154 mda, es un pequeño dinosaurio terópodo del Jurásico tardío (Miembro de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison, edad del Kimmeridgiano medio, hace unos 154 millones de años) del oeste de Laurasia (el área que se convertiría en el norte America). Hasta la fecha, Ornitholestes se conoce solo a partir de un único esqueleto parcial con un cráneo gravemente aplastado encontrado en Bone Cabin Quarry cerca de Medicine Bow, Wyoming, en 1900. Henry Fairfield Osborn lo describió en 1903. Posteriormente se atribuyó una mano incompleta a Ornitholestes, aunque ahora parece pertenecer a Tanycolagreus. La especie tipo (y única conocida) es O. hermanni. El nombre específico honra al preparador del Museo Americano de Historia Natural Adam Hermann.

A pesar de ello, el Ornitholestes en términos de estructura es un terópodo típico, bípedo, tres dedos en las manos, cuatro en los pies, un corredor rápido (Osborn 1903). El fósil no presenta evidencia de plumas, pero, otros miembros de su clado como los terisinosauridos (Xu et al 1999, 2003) y los albarezsauridos sí que tenían impresiones de plumas muy similares a las de Dilong (Schweitzer et al 1999). Otros dos fósiles de maniraptores anteceden al Archaeopteryx, pero estos pertenecen a clados más inclusivos dentro de la evolución de las aves, hablaremos de ellos con más detenimiento luego, por lo que solo los nombraremos ligeramente en esta ocasión, uno es Anchiornis huxleyi (Xu et al 2009-b, Hu et al 2009) y el otro es el epidendrosaurio (Zhang  et al 2002) Liu et al 2006 ambos de una fecha relativamente similar a la de Haplocheirus (160 mda aproximadamente). Un tercer fósil llamado Xiaotinga (Xu 2011) también podría anteceder o ser concomitante con el Archaeopteryx, pero su rango de edad aún no ha sido determinado de manera específica y satisfactoria, rondando un rango de entre (155 mda y 144 mda).

Figura 10‑4. Ornithomimus ("imitador de aves") es un género de dinosaurios ornitomímidos del Período Cretácico Superior de lo que ahora es América del Norte. Ornithomimus era un terópodo bípedo veloz cuya evidencia fósil indica que estaba cubierto de plumas, equipado con un pequeño pico desdentado que puede indicar una dieta omnívora. Por lo general, se clasifica en dos especies: la especie tipo, Ornithomimus velox, y una especie referida, Ornithomimus edmontonicus. O. velox fue nombrado en 1890 por Othniel Charles Marsh sobre la base de un pie y una mano parcial de la Formación Denver de Colorado, Estados Unidos, de finales del Maastrichtiano. Desde entonces, se han nombrado otras diecisiete especies, aunque la mayoría de ellas se han asignado posteriormente a nuevos géneros o se ha demostrado que no están directamente relacionadas con Ornithomimus velox. El mejor material de especies que todavía se consideran parte del género se ha encontrado en Alberta, Canadá, que representa la especie O. edmontonicus, conocida a partir de varios esqueletos de la Formación Horseshoe Canyon del Maastrichtiano temprano. Especies adicionales y especímenes de otras formaciones a veces se clasifican como Ornithomimus, como Ornithomimus samueli (clasificado alternativamente en los géneros Dromiceiomimus o Struthiomimus) de la Formación Dinosaur Park de Alberta, anterior a la edad del Campaniano.

Fuera de las fechas, los dinosaurios dentro de los maniraptoriformes son muy típicos, aunque cabe mencionar específicamente un grupo, los ornitomimidos. Estos disnosaurios a pesar de presentar similaridades estructurales a algunas aves modernas como los ratites, presentan todas las características típicas de los terópodos (Barrett 2005). De hechos en términos más específicos son los dinosaurios menos parecidos a las aves dentro de los maniraptoriformes, y es por ello que, en el siguiente grupo más inclusivo hacia las aves, los ornitomimidos son excluidos de la presente discusión (Zanno et al 2009).

Elognación de los dígitos y alteración del carpo

Ya hablamos de varios maniraptores en general enfocándonos en los dilemas cronológicos, ahora hablaremos específicamente de algunas características notables del grupo. Una de las primeras características que debemos anotar es un incremento en la proporción del tamaño de dedos y brazos con respecto a las piernas, al contrario de lo que sucedió con los tiranosaurios donde la evolución conllevó a una tendencia a la miniaturización de los brazos, dejando a las cabezas como arma principal, en los maniraptores la tendencia fue a un incremento del tamaño de las manos (Holtz y Osmólska 2004).

La segunda característica, algo más específica fue el desarrollo de un carpo semilunado. El carpo semilunado es una estructura que surge de la fusión de los carpos distales 1 y 2. Si ya se, eso aún no les dice nada, que tal esto, el carpo semilunado es el que se encarga de la colocación de la mano de las aves y de su unión especial con su brazo. ¿Alguna vez alguno de ustedes ha intentado colocar su mano en la posición de descanso de las aves?, no puede ¿cierto?, porque simplemente no les estira la mano, el carpo semilunado es el que permite a la mano de las aves adoptar su posición característica de descanso. Los terópodos también la presentan (Holtz y Osmólska 2004).

Caderas

Otra característica es la por fin convergencia de las caderas. Las caderas de muchos terópodos son las típicas caderas de reptil en la que el pubis se ubica hacia adelante (Compsognathus), mientras que en las aves se ubica atrás. Algunos dinosaurios muy antiguos también tenían esa característica, el pubis hacia atrás, pero en los maniraptores vemos el inicio de una convergencia, por ejemplo, el Archaeopteryx tiene su pubis hacia abajo, al igual que otros terópodos. Aun así, esto no es una tendencia general, pues tanto los oviraptiores como los troodones presentan una reversión hacia una cadera de saurio con el pubis mirando hacia adelante (Holtz y Osmólska 2004).

Reducción de la cola

Otra característica bastante peculiar es la presencia de una cola parecida a un pigóstilo en un oviraptor llamado Nomingia (Barsbold et al 2000). Obviamente el pigostilo de un oviraptoriforme no es como el de las aves modernas en el que las vertebras se funcionan en la punta y existe una gran reducción del tamaño de la cola, en Nomingia, tenemos la fusión de las últimas vertebras de la cola, pero no una reducción de la longitud de la cola, que tan convergente o no sea este carácter es asunto de debate actualmente. Por otro lado, la edad de los primeros oviraptoriformes es de 75 mda y el de los maniraptores más antiguos es de 160 mda, Archaopterix tiene unos 150 mda, por lo que no es de descartar que este SI SEA un ave no voladora secundaria.

Figura 10‑5. Nomingia es un género de dinosaurio terópodo oviraptórido procedente del Cretácico Superior Bugin Tsav Beds de Mongolia. Nomingia es un oviraptorosaurio de tamaño mediano, estimado por Gregory S. Paul en 1,7 metros (5,6 pies) de largo y 20 kilogramos (44 libras) de peso. Se caracteriza por una masa en forma de pigóstilo de cinco vértebras fusionadas en el extremo de la cola. Una estructura ósea similar solo se había encontrado en aves antes de que se descubriera este fósil. Al igual que otros oviraptóridos como Chirostenotes, N. gobiensis habría sido un terópodo de tamaño mediano con mandíbulas picudas y, probablemente, una cresta utilizada para exhibición sexual.

Los maniraptores y el vuelo; o las aves y el vuelo, ¿Cuál con cuál?

Como ya habíamos mencionado anteriormente, se ha argumentado que algunos maniraptores como los dromeosaurios, los troodonidos y los oviraptoridos no son más que aves no voladoras secundarias de un linaje persistente de proto-aves (Paul 2002), entre ellos los oviraptores son tal vez el caso más flagrante (Elzanowski 1999; Feduccia 1999a, 2002; Maryanska et al. 2002; Lu 2002; Lu et al. 2002), algunos lo extienden a algunos dromeosarios (Feduccia 2002).

Oviraptor, el grupo de estos dinosaurios terópodos maniraptores presentan varias características primitivas dentro de los maniraptores como una orientación más terópoda del pubis "hacia adelante", y al mismo tiempo presentan caracteres novedosos como la presencia de fusión de las vertebras finales de la cola como ocurre en el pigostilo de las aves voladoras. Tal vez de todos los maniraptores, los oviraptores son los que con mayor probabilidad podríamos tildar como aves no voladoras secundarias. Sin embargo, tal epíteto carece de significado si o definimos con claridad que es que no es un ave.

Figura 10‑6. Oviraptor (que significa "incautador de huevos" o "ladrón de huevos") es un género de dinosaurio oviraptórido que vivió en Asia durante el período Cretácico tardío. Los primeros restos se recolectaron de la Formación Djadokhta de Mongolia en 1923 durante una expedición paleontológica dirigida por Roy Chapman Andrews, y al año siguiente el género y la especie tipo Oviraptor philoceratops fueron nombrados por Henry Fairfield Osborn. El nombre del género se refiere al pensamiento inicial de los hábitos de robo de huevos, y el nombre específico tenía la intención de reforzar este punto de vista que indica una preferencia sobre los huevos de ceratopsianos. A pesar de que se han referido numerosos especímenes al género, Oviraptor solo se conoce a partir de un único esqueleto parcial considerado como holotipo, así como un nido de unos quince huevos y varios fragmentos pequeños de un juvenil.

A pesar de que algunos de los argumentos expuestos por el señor Feduccia (2002) han perdido su fuerza con los descubrimientos del Anchiornis y el fechado de los estratos del epidendrosaurios, una cosa es cierta, es muy posible que algunos dinosaurios como lo oviraptores si sean aves no voladoras secundarias, pero de ser así, su separación del resto de las aves debió darse en un punto en el cual muchas características avianas “más modernas” no se habían desarrollado por completo “la fusión final de los tres dedos de la mano, la reducción casi total de las vértebras de las colas solo por poner dos ejemplos visibles”, una protoave. ¡El problema radica en la naturaleza de esa protoave!, a diferencia de la hipótesis de Feduccia es muy probable que esa protoave no sea otra cosa que otro dinosaurio.

En cierto sentido nos encontramos ante un problema eminentemente semántico, y que se puede resumir en una pregunta que parece ser muy simple, ¿Qué es un ave? En uno de mis primeros ensayos en este tema establecí algunos caracteres que diferenciaban a las aves de los reptiles más cercanamente emparentados a ellos que aún estaban vivos (cocodrilos y parientes), como por ejemplo los huesos con cavidades neumáticas postcraneales, los tres dedos con fusión de dos, la fúrcula entre otros. En el camino hemos aprendido sobre otras características, como el carpo semilunado o los sacos aéreos. El pequeño problema es que ninguna de esas grandes características son avianas exclusivamente, son compartidas por no solo los terópodos del cretáceo que el señor Feduccia y colaboradores denomina aves no voladoras secundarias posteriores al Archaeopteryx, ¡también están presentes en terópodos anteriores al Archaeopteryx! E incluso por grupos de arcosaurios como es el caso de un sistema pulmonar en circuito unidireccional. Lo que nuevamente nos devuelve a la condenada pregunta, ¿Qué es un ave?