Ya sé que a primera vista la siguiente idea puede pare ser tonta, pero que
pasaría si les dijera que la postura de los reptiles modernos es solo una
reducción secundaria de una postura mucho más ágil en períodos remotos, y más
importante aún, que existieron linajes de arcosaurios con una postura
semibípeda. Ya sé que el hecho de que un animal sea semibípedo no lo hace un
ave, pero nuevamente, se trata de un modelo que reconoce que los cambios
evolutivos novedosos o sinapomorfias aparecerán gradualmente.
Protoarcosaurios
El hecho de que los cocodrilos modernos tengan como caracteres basales tener 5 dedos, unas extremidades que salen a los lados de sus caderas y ser cuadrúpedos no implica que los primeros arcosaurios fueran así. Es por eso que debemos fijar las características reales e los primeros arcosaurios. Antes de enfocarnos en euparkeria, es conveniente que revisemos a otros proto-arcosaurios y sus características comunes.
Figura 4‑1. Chasmatosaurus. Chasmatosaurus
era un animal parecido a un cocodrilo que se estimaba en unos 3 a 4 metros de
largo, y pudo haber sido un antepasado de ese grupo. Probablemente; cazado de
manera similar a los cocodrilos modernos, atacando presas en la orilla del
agua. Su mandíbula superior se arqueaba hacia abajo en la parte delantera y
tenía dientes muy adecuados para atrapar peces. También tenía dientes en el
paladar; una característica primitiva perdida en arcosaurios posteriores.
El chasmatosaurus (250 mda) era un proto-arcosaurio que muestra las características clásicas de un reptil cocodriliano moderno, aunque la proporción de sus extremidades es diferente. Tienen 5 dedos en sus extremidades, y estas se proyectan a los lados del tronco “caso contrario de la marcha bípeda en la que las extremidades se proyectan por debajo del tronco” (Nesbitt 2011).
Figura 4‑2. Erythrosuchus. (en
griego, "cocodrilo rojo") es un género extinto de reptil
arcosauriforme del Triásico, que habitó en Sudáfrica y Namibia. Sus restos han
sido hallados en la zona faunística de Cynognathus del Grupo Beaufortp en el
Karoo de Sudáfrica y en la Formación Omingonde en Namibia.
En el Triásico Superior, el nicho ecológico dejado por Erythrosuchus fue llenado por criaturas como Saurosuchus y Postosuchus. Otros animales que muestran estas características reptilianas arcaicas conservadas en los cocodrilos y parientes modernos son los Erythrosuchus o los Proterochampsia. (Benton 2009; Nesbitt 2011).
Euparkeria
En este orden de ideas entra Euparkeria (248-245 mda) muestra ya dos
características únicas en su disposición, en primera, la proyección de sus extremidades
tiende a ser hacia abajo del tronco, y en segunda instancia, hay ya un cambio
de proporción de las patas anteriores y posteriores, lo que implica un cambio
de estilo de vida, en otras palabras, Euparkeria empieza a basar más de
su locomoción en la marcha bípeda probablemente para marchas aceleradas (Palmer
1999; Carroll 1988).
Figura 4‑3. Euparkeria. ("buen
animal de Parker", llamado así en honor a W.K. Parker) es un género
extinto de arcosauriforme del Triásico Medio de Sudáfrica. Era un pequeño
reptil que vivió hace entre 245 y 230 millones de años, y estaba cerca de la
ascendencia de Archosauria, el grupo que incluye dinosaurios, pterosaurios,
aves y cocodrilos.
La disposición bípeda de Euparkeria puede apreciarse en el modelo
anterior, no hace falta ser un experto para ver que esta postura no podía
mantenerse por mucho tiempo, pero si recuerda a la de un lagarto moderno cuando
corre a altas velocidades El lagarto de cuello de Frilled (Chlamydosaurus
kingii).
Figura 4‑4. Chlamydosaurus kingii.
El lagarto de cuello con volantes, también conocido comúnmente como agama con
volantes, dragón con volantes o lagarto con volantes, es una especie de lagarto
de la familia Agamidae. La especie es endémica del norte de Australia y
el sur de Nueva Guinea. Esta especie es el único miembro del género Chlamydosaurus.
Lagosuchus
No es un ave, no es un dinosaurio, y ¡definitivamente no se parece a un reptil que camine en cuatro patas! ¿Qué es? Un arcosaurio basal. Vivió hace 230 mda Lagosuchus es un género extinto de arcosaurios del triásico medio, 6 millones de años más viejo que los primeros dinosaurios conocidos, se lo conoce por 4 especímenes relativamente completos y articulados que revelan una característica crucial en nuestra búsqueda de caracteres transicionales entre las formas reptilianas y las formas avianas (Bonaparte 1975).
Figura 4‑5. Lagosuchus. (gr.,
"cocodrilo conejo") es un género extinto de pequeños arcosaurios
cuyos fósiles fueron hallados en la Formación Chañares de Argentina, que data
del Triásico Medio (etapa del Ladiniense), hace unos 230 millones de años. Se
ha considerado generalmente como cercanamente relacionado con los dinosaurios,
al ser un miembro del grupo Dinosauromorpha.
Esqueleto articulado de Lagosuchus, podemos notar que los brazos aún
son bastante largos, lo que implica que
este animal podría haberse movilizado normalmente en las cuatro patas, y solo
utilizaría una marcha bípeda más rápida en ciertos momentos al igual que sucede
con ciertos lagartos modernos (Palmer 1999), sin embargo, según el análisis de
Bonaparte (1975) Lagosuchus posee otras características para la marcha
bípeda a parte de la relación de tamaño de sus extremidades, lo que implica que
era un arcosaurio fuertemente habituado a ella. Estamos hablando de manera
precisa de la transición a la marcha bípeda y a una postura de las extremidades
por debajo de las caderas y no al lado de las caderas como en los reptiles más
antiguos (Bonaparte 1975).
Hablando específicamente, y aunque a simple vista uno juzgaría el esqueleto
de esta criatura como la de un dinosaurio bípedo “saurisquio muy primitivo” no
lo es, en cierto sentido sus caracteres marcan un estadio intermedio entre una
forma cuadrúpeda y un saurisquio en diferentes zonas “el tarso, la pelvis,
algunas estructuras en las vértebras y en los miembros anteriores”. (Bonaparte
1975). Un detalle que en realidad podría esclarecer mucha de la discusión entre
las dos grandes hipótesis sobre el origen de las aves o en otro sentido
agregarle más salsa a ella seria poder saber qué tipo de cobertura hubiese
tenido este animal. Otro detalle que nos llama a atención es que este animal ya
presenta la reducción de uno de los dígitos "uno de los dedos de la mano
ya es extremadamente pequeño y difícil de notar", mientras que en las
patas aún sigue teniendo los 5 dedos, recordemos que la condición basal de los
arcosaurios es la de tener 5 dedos, cosa que heredaron los cocodrilos y parientes
modernos.
Marasuchus
Marasuchus es el linaje hermano de lagosuchus, y muestra en
general las mismas características, pues es ya un estadio muy avanzado en la
evolución de la marcha bípeda característica de los dinosaurios terópodos y de
las aves modernas. Las diferencias entre Marasuchus y Lagosuchus
son mínimas y se basan principalmente en proporciones de los brazos (Sereno y
Arcucci 1994). Vivió hace 230 mda.
Figura 4‑6. Marasuchus. (que
significa "cocodrilo Mara") es un género de arcosaurio dinosauriforme
basal que posiblemente sea sinónimo de Lagosuchus. Ambos géneros
vivieron durante el Triásico Tardío en lo que hoy es la Provincia de La Rioja,
Argentina. Marasuchus contiene una sola especie, Marasuchus
lilloensis.
Ornithosuchidae
Más o menos el nombre significa pájaro-cocodrilo, aunque actualmente no se
los considera relacionados directamente con las aves “por lo menos en lo que a
una de las grandes hipótesis se refiere”. Los Ornithosuchus (228-216
mda) están relacionados con los cocodrilos modernos de manera distante,
estructuralmente hablando para lo que nos interesa, son muy semejantes a
euparkeria, con un modo de vida cuadrúpedo primaria, y facultativamente bípedos
(Sereno 1991) al estilo del lagarto de cuello de Frilled.
Figura 4‑7. Ornithosuchus. (que
significa "ave cocodrilo") es un género extinto de pseudosuquios del
Triásico tardío (Carniense) Lossiemouth Arenisca de Escocia. Originalmente se
pensó que era el antepasado de los dinosaurios carnosaurios (como el Allosaurus).
Sin embargo, ahora se sabe que está más estrechamente relacionado con los
cocodrilos que con los dinosaurios.
Rauisuchia
Es un grupo de arcosaurios bastante diverso y en que deberían incluirse a
los cocodrilos modernos pues son sus descendientes más probables. Los Rauisuchus
(245 mda) son muy importantes ya que muestran un cambio determinante en el
camino al bipedalismo (Krebs 1965).
Figura 4‑8. Rauisuchus es un género de arcosaurios extintos que vivieron en lo que ahora es el Geoparque de Paleorrota (Formación Santa María), Brasil, durante el período Triásico medio a tardío (hace 235–206 millones de años). Contiene una especie, R. tiradentes.
Figura 4‑9. La disposición de las extremidades de este tipo
de arcosaurio se distingue mucho de otros reptiles en sentido extenso, la
mayoría reptiles modernos proyecta sus extremidades hacia los lados, sin
embargo Rauisuchus proyecta sus extremidades hacia
abajo de una manera muy semejante a como lo hacen los mamíferos y los
dinosaurios.
Sin embargo, varios autores han propuesto que esta disposición es
convergente con la que realizaron los dinosaurios, un ejemplo de evolución
paralela (Benton y Clark 1988; Benton 1984; Bonaparte 1984).
Pterosauria
Los pterosaurios son quizá los primeros vertebrados que se lanzaron a los
cielos. Por alguna razón a ciertas personas se les mete la idea de que estas
cosas están relacionadas con las aves de manera directa, pero tal pensamiento
se diluye examinando la arquitectura de las alas. Las alas de los pterosaurios
no están formadas por tres dedos, están formadas por un enorme meñique y
generalmente los oros cuatro dedos no se pierden (Wang et al 2008; Lawson 1975;
Unwin et al 196). Aun así, resulta
interesante la convergencia de ciertos detalles entre los pterosaurios y las
aves, por ejemplo, la evolución de un pico, pero con la perdida de sus dientes,
y la reducción de sus colas.
Figura 4‑10. Los pterosaurios (del griego pteron y sauros,
que significa "lagarto alado") eran reptiles voladores. Existieron
durante la mayor parte del Mesozoico: desde finales del Triásico hasta finales
del Cretácico (hace 228 a 66 millones de años). Los pterosaurios son los
primeros vertebrados que se sabe que han evolucionado en el vuelo propulsado.
Sus alas estaban formadas por una membrana de piel, músculo y otros tejidos que
se extendía desde los tobillos hasta un anular dramáticamente alargado.
Recientemente también se ha demostrado que los audios poseían un sistema de
gubernamental complejo con filamentos semejantes a las proto plumas más
primitivas (Yang et al., 2019)
Cocodrilomorpha “basal”
Es gracioso que nos imaginemos a los cocodrilos como seres inalterables,
aun cuando su historia nos muestra un gracioso pivote. La forma moderna de los
cocodrilos y parientes actuales no se fijó hasta el cretáceo (Martin y Benton
2008), y de hecho, los primeros cocodrilomorfos aparecieron cerca de 230
millones de años. Su estructura recuerda mucho a las de Marasuchus o Euparkeria,
es decir, con una muy obvia y marcada tendencia al bipedalismo (Nesbitt et al
2006).
Los primeros cocodrilomorfos tendían una tendencia muy marcada hacia el
bipedalimo, característica muy distribuida a lo largo de la mayoría de los
arcosaurios, en este orden de ideas, los dinosaurios no son la excepción, si no
la conclusión de una tendencia muy común.
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