Aunque en futuras discusiones volveremos a este grupo general una y otra
vez, ya que son la base de una de las grandes hipótesis, es bueno delinear
algunas características básicas de este grupo. Si hay algo que podemos decir de
los terópodos es que prácticamente heredaron el plan corporal bípedo de los
primeros dinosaurios como el Eoraptor o el herrerasaurio (Nesbitt et al
2009), de hecho, si uno no se fijara bien los podría confundir con arcosaurios
como Lagosuchus o Marasuchus.
Los terópodos heredan el plano corporal de los primero dinosaurios y que
comienza a desarrollarse con arcosaurios como Euparkeria, una posición
bípeda en forma de balancín, donde la cola le hace contrapeso a la cabeza, lo
cual libera las manos para poder realizar otras funciones. Los terópodos
también heredan la arquitectura general de las patas de los primeros
dinosaurios, aquí también vemos la desaparición de un dedo, la reducción de
otro, y la elongación de los tres restantes, los terópodos caminaban sobre sus
dedos. En este punto se nos aparece la primer perla. Entre los dinosaurios
terópodos primitivos como Eoraptor y los primeros terópodos verdaderos
como Coelophysis aparece una estructura anatómica de vital importancia,
tan básica que fue una de las claves de Heilmann (1926) para enterrar la
hipótesis del origen terópodo de los dinosaurios por casi medio siglo, la
fúrcula.
La fúrcula
La fúrcula es un carácter consistente que aparece en muchos grupos de
terópodos ya sean avianos o no aviaos (Nesbitt et al 2009b). Desde el trabajo
de Heilmann, la fúrcula ha sido encontrada en numerosos grupos de
terópodos (Barsbold, 1983; Bryant y
Russell, 1993; Makovicky y Currie, 1998; Norell y Makovicky, 1999; Tykoski et
al 2002) e inclusive hasta en saurópodos arcaicos (Yates y Vasconcelos, 2005).
Un pequeño símbolo en forma de bumerang se coloca en sima de los grupos que
presentan fúrculas. (Neisbitt et al 2009b). ¿Y qué hacen animales no voladores
con un hueso que se supone que es para volar?. Existe un pequeño problema con
este punto de vista. Hasta la fecha unos pocos estudios han examinado la
fisiología (la función) de la fúrcula en las aves. Estos estudios están
concentrados en su comportamiento durante el vuelo (Jenkins et al 1988; Goslow
et al 1990; Bailey and DeMont 1991) y en la forma de la fúrcula (Hui, 2002).
Una toma de videos en rayos X del estornino europeo (Storninus vulgaris) durante
el vuelo la estructura de la fúrcula opera como un resorte (Jenkins et al.,
1988). El estudio sin embargo está restringido a aves pequeñas similares al
estornino por razones técnicas “el túnel de viento utilizado no permite ver qué
pasa en aves más grandes”.
El problema con generalizar esto se da en el hecho de que la fúrcula es una
estructura con una gran diversidad de formas dentro de las aves modernas
(Goslow et al 1990) y que por lo tanto no funcionaría universalmente como un
resorte. De hecho, análisis de cortes seccionales de la fúrcula de varios
terópodos no avianos demuestran que no podría flexionarse de manera tal como un
resorte “se rompería” con las presiones que soporta la fúrcula del estornino,
así que de vuelo bien poco, por lo menos originalmente (Jenkins et al 1988).
La transformacióin evolutiva de la fúrcula de las clavículas separadas esta
hermosamente ilustrassa en los arcosaurios y en los dinosaurios primitivos.
Euparkerica retienen dos estructuras ancestrales, las clavículas y las
interclaviculas. Las interclaviculas se pierden en el nodo de dinosauromorfos
“los ancestros directos de los dinosaurios y de lagosuchus” (Yates and
Vasconcelos 2005). De hecho, la los coelophysoides ya presentan la fusión de
las clavículas típica de una fúrcula (Tykoski et al 2002; Rinehart et al 2007).
Algunos ornitisquios poseen dos pequeñas clavículas que no se conectan (Osborn
1924; Brown y Schlaikjer 1940; Sternberg 1951; Chinnery y Weishampel 1998). En
contraste, los saurisquis retinene las clavículas con una conección en la línea
media. Los coelophysoides, el primer grupo de terópodos del que tengamos
noticia de manera indudable poseen una fúrcula completamente formada. En
términos estructurales, los coelophysoides primitivos llenan un vacío
morfológico señalado por Bryant and Russell’s
(1993).
Nesbitt y colaboradores (2009b) proponen no solo que la fúrcula es homologa
de las clavículas de otros reptiles y dinosaurios, adicionalmente proponen que
la fúrcula es un rasgo sinapormorfico (un rasgo definitorio de grupo) de los
terópodos. Los primeros coelophysoides poseen fúrculas en forma de U muy
semejantes a las de los coelosaurios posteriores. Es interesante que se hubiera
hipotetizado hace tiempo que la fúrcula estuviera relacionada con la
respiración de los primeros terópodos (Bailey y DeMont 1991), el sistema
respiratorio de las aves es único entre los animales modernos, pero los
primeros terópodos y de hecho los primeros coelophysoides también lo poseían,
en otras palabras, las modificaciones del sistema respiratorio y la fúrcula aparecen
simultáneamente en los primeros terópodos, no en las primeras aves (Nesbitt et
al 2009b). Resulta sin embargo, interesante que la fúrcula no esté presente en
algunos ornitomimidos, dinosaurios extremadamente semejantes a las aves ratites
modernas como el avestruz (Nesbitt et al 2009b).
Existe una segunda perla, los huesos huecos, con cavidades neumáticas, otra
de esas características que determinaban la definición de las aves modernas,
pero que resulta no ser tan moderna. Hablaremos de estas dos características en
más detalle.
Huesos huecos
Como he dicho muchas veces, las aves modernas son los únicos animales vivos que poseen esqueletos postcraneales neumatizados “huesos huecos” (Duncker, 2013), ejemplo de ese carácter se encuentra en la imagen siguiente para un pavo moderno. Las cavidades neumáticas pueden encontrarse en las vértebras, el esternón, la pelvis, el humero, el fémur y la cintura escapular “hombro” (O’Connor, 2004). Sin embargo, no siempre fue así, las cavidades neumáticas también han sido detectadas en dinosaurios no avianos en las vértebras (O’Connar y Claessens, 2005; Wedel, 2006).
Figura 7‑2. El sistema respiratorio de
los arcosaurios es más complejo que el de otros vertebrados, marcado por un
flujo de aire unidireccional, el cual emplea dorsobronquios y parabronquios que
almacenan aire antes de pasar por los parabronquios donde se realiza el intercambio
de gases (Mas
información). En las aves, los dorsobronquios y los parabronquios son tan
grandes que forman sacos que se salen de los pulmones (señalados en la imagen
como Lvd, Cl, Cv, Crth, Cdth, Abd), y estos a su vez se hacen más pequeños al
contener solo los parabronquios. Sin embargo, las conexiones entre los sacos aéreos
y los pulmones atraviesan las vértebras y la pelvis, dejando huellas llamadas
cavidades neumáticas (Mas
información) (O’Connor &
Claessens, 2005)
Y de hecho, no se restringe a los linajes paravianos (Makovicky et al
2005), otros terópodos (Sereno et al 2008) e incluso saurópodos (Wedel, 2003)
también la presentan, haciendo de los huesos huecos un carácter ampliamente
diseminado por casi todos los linajes de dinosaurios, y que por ende no se
originó para el vuelo “aunque sí que sean muy útiles para eso”.
Figura 7‑3. Neumaticidad vertebral en
terópodos aviares y no aviares. Comparaciones entre un ave (a, b) y un
dinosaurio terópodo (c, d) en vistas caudal (a, c) y lateral derecha (b, d),
que ilustran la similitud topológica de las características neumáticas. a, b,
Vértebra torácica craneal de una grulla sarus (Grus antigone, SBU
AV104063). c, d, vértebra cervical media (c) y cervicotorácica (d) de un
terópodo abelisauroideo (Majungatholus atopus, UA 8678). Barra de
escala, 1 cm (a, b) y 3 cm en (c, d). CeP, agujero neumático central; NaP:
agujero neumático del arco neural; Nc, canal neural; Ns, columna neural; Pp,
parapófisis. (O’Connor &
Claessens, 2005)
Cavidades neumáticas de la varias
vertebras de un saurópodo, se notan especialmente en las vértebras cervicales.
Probablemente necesitaban huesos huecos para que sus enormes traseros no
pesaran tanto. Bien, ¿quién va contando perlas?, tenemos la fúrcula, los huesos
huecos, manos con tres dedos y posición bípeda, todas estas características
definitorias de las aves y que empezamos a encontrar en los terópodos e
inclusive ciertos saurópodos primitivos. Todos estos detalles refuerzas mucho
la posición de la hipótesis del origen terópodo de las aves.
Sistema respiratorio
De los dinosaurios solo nos quedan huesos, por lo que resulta difícil
establecer cuál era la exacta anatomía de sus pulmones. Sin embargo, en los
dinosaurios terópodos tenemos un interés especial ya que los taxónomos
clasifican a las aves como dinosauros de esa categoría, así que cabría
esperarse que sus pulmones compartieran algunas semejanzas con las de las
aves. En los terópodos podemos encontrar
tres grupos diferentes, los terópodos basales como coelophysoides. Luego
tenemos dos subdivisiones principales, unos son los ceratosauridos y otros los
tatanuraeos. Las aves y los tiranosaurios pertenecen a las tatanuraeos, sin embargo,
los ceratosaurios resultan interesantes por ciertas características. En especial
hablamos de los sacos aéreos.
El caso es interesante debido a que, los ceratosauridos agrupan a todos
aquellos terópodos más cercanamente emparentados con el certarosaurio que con
las aves y por dicha lejanía se pensaba que sus pulmones eran más cercanos a
los de los reptiles. Sin embargo Majungatholus atopus un ceratosaurido
recientemente descubierto ha demostrado lo contrario, pues en él se ha descrito
la presencia de sacos aéreos inferidos a través de las cavidades neumáticas de
ciertos huesos (O’Connor & Claessens, 2005; Schachner, Lyson, & Dodson,
2009).
Figura 7‑4. Reconstrucción del sistema de
sacos aéreos pulmonares en Majungatholus atopus (basado en UA 8678/FMNH
PR 2278/2100 (ref. 21)). a, Los componentes pulmonares basados directamente
en la morfología vertebral en UA 8678 incluyen los siguientes: sistema cervical
(verde), pulmón (naranja) y sistema abdominal (azul). En las aves modernas,
también están presentes los sacos de aire clavicular y torácico; su ubicación
aquí (indicada en gris claro), combinada con la naturaleza superpuesta de otros
componentes, representa inferencias de nivel terciario que enfatizan la
incertidumbre que rodea a la reconstrucción de tejidos blandos no limitada por evidencia
osteológica. Los elementos esqueléticos desconocidos se indican con sombreado
gris oscuro. b–f, vértebras (b–e) y costilla (f) de UA 8678 que ilustran
características neumáticas. b, segundo cuello uterino; c, primera torácica; d,
noveno torácico (invertido); e, complejo sacro, vista lateral izquierda; f,
novena costilla cervical izquierda, vista medial (invertida). CeP, agujero
neumático central; CoP, agujero neumático costal; Cp, capítulo; FIV, agujero
intervertebral; NaP: agujero neumático del arco neural; Ns, columna neural; Pp,
parapófisis; Tb, tubérculo. (O’Connor &
Claessens, 2005)
La presencia de los conectores de los sacos aéreos puede inferirse a través
de las cavidades neumáticas de las vértebras, de esta manera se ha logrado
determinar que el Majungatholus poseía sacos aéreos igual que las aves.
Desde hacía mucho se sabía que los terópodos recientes como los
dromeosaurios poseían sacos aereos por medio de esta técnica comparativa. El
hecho de que ciertos ceratosaurios poseyeran una especialización tan grande
como los sacos aéreos que son exclusivos de las aves modernas nos revelan tres
posibles cosas.
1- O que los sacos aéreos evolucionaron en el ancestro común de los dos
linajes de terópodos pero después de los coelophysoides.
2- O que el mismo órgano evolucionó de manera paralela en ambos linajes.
3- Que la evidencia de presencia de sacos aéreos en coelophysoides aún no
se haya encontrado
Figura 7‑5. Relaciones propuestas de taxones
de terópodos utilizados en (O’Connor & Claessens, 2005). Un signo más indica un clado de
terópodos para el que se ha inferido la neumaticidad sacra, lo que indica la
presencia de sacos de aire abdominales y divertículos; el cero indica ausencia
de neumatización sacra; y un signo de interrogación indica un estado ambiguo.
Aunque existe una variación regional en las características neumáticas
esqueléticas (por ejemplo, neumática torácica reducida en algunos
deinonychosaurios), esta variación refleja los niveles observados en las aves
existentes y probablemente refleja la variedad de factores que se sabe que
influyen en la neumática relativa, como el tamaño del cuerpo y la especificidad
de clado.
Según (O’Connor & Claessens, 2005) la hipótesis más probable que que
los primeros sacos aéreos aparecieran con los coelophysoides, pero que en ese
punto aun no estuvieran lo suficientemente desarrollados para dejar evidencia
de su presencia. Sea cual sea el caso un
detalle sí que se hace patente, definitivamente los sacos aéreos no están allí
para que un ceratosaurio vuele. Un reciente trabajo ha revelado evidencia
bastante buena sobre la presencia de sacos aéreos en el Majungatholus atopus
(O’Connor & Claessens, 2005) un miembro del grupo de los ceratosauriodos
(Carrano, Krause, O’Connor, & Sampson, 2009).
Aunque actualmente solo se ha reportado la presencia de los sacos aéreos
dentro de este majungasaurio, sí que están presentes de manera muy grande
dentro de diversos linajes del segundo gran grupo de los terópodos, los
tatanureos. Por lo demás, cualquiera de nosotros al ver a un ceratosaurio verá
a un terópodo bastante típico, sus sinapomorfias (rasgos de grupo) no son
obvias para nosotros. Aun así, estos dinosaurios aún conservan rasgos
respiratorios de los cocodrileanos, como el acople de los músculos de la región
cercana a la cola en la contracción pulmonar y conectados hacia las gastralia.
Figura 7‑6. Majungasaurus crenatissimus es la
única especie conocida del género extinto Majungasaurus ("Mahajanga"
+ gr. "lagarto" = "Lagarto de Mahajanga") de dinosaurio
terópodo abelisáurido que existió a finales del período Cretácico, hace
aproximadamente 70 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es
Madagascar. A este género y especie solía llamárselo Majungatholus atopus,
nombre que ahora se considera sinónimo de Majungasaurus.
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