Al igual que pasa
con el transporte de gases o la excreción, la digestión muchas veces requiere
del paso de sustancias a través de membrana, lo cual involucra procesos de
transporte pasivo y de transporte mediado por proteínas.
Cuando una
sustancia en estado acuoso o disuelto realmente está separada en dos cantidades
por una membrana semipermeable a dicha sustancia, esta fluirá libremente de
forma tal que las concentraciones a ambos lados tiendan a igualarse. La
velocidad de flujo es mayor a medida que la diferencia de concentración
–también llamada gradiente –es más alta, y la velocidad aparenta ser cero
cuando las concentraciones son las mismas.
El transporte de
gases también involucra trasladar gases a las malas, ya sea porque se requiere
un flujo muy rápido ya que los tejidos demandan un tipo de gas con gran
impaciencia; o a que hay un gas acumulándose rápidamente que resulta tóxico El
transporte activo emplea proteínas que gastan energía celular, lo que les
permite transportar nutrientes en contra del gradiente de concentración,
mientras que el transporte pasivo facilitado emplea proteínas que aceleran el
paso de nutrientes a favor del gradiente de concentración.
Algunas proteínas
empleadas en el transporte de nutrientes no están ancladas a la membrana, pero
si colaboran a que las concentraciones en un lado de la membrana sea lo
suficientemente alto como para que el proceso osmótico se acelere.
Figura 5. Solo los
nutrientes más pequeños o que son solubles en grasas son capaces de atravesar
las membranas de forma pasiva, todo lo demás requiere de un transporte mediado
por proteínas para que sea eficaz y eficiente.
A diferencia del
intercambio de gases, la absorción de nutrientes durante
los procesos digestivos
requieren de proteínas, y principalmente de transporte activo, por tal razón se
dice que la digestión es un proceso que gasta energía, y que algunos alimentos
agotan más que otros a la hora de digerirlos.
La digestión
puede llevarse a cabo segregando las enzimas al medio íntimo extracelular o el
lumen de un órgano, en cuyo caso se la clasifica como extracelular. En este
tipo de digestión se obtienen nutrientes moleculares que se absorben por los mecanismos
de transporte a través de la membrana externa.
Figura 6. El
transporte activo cuesta energía en forma de ATP.
No todos los
seres vivos digieren extracelularmente, y por lo tanto deben emplear métodos
que les permita absorber macronutrientes del ambiente íntimo de la membrana y
envolverlos en vesículas digestivas para
que en su interior se dé la digestión molecular final. Una vez procesado, los
nutrientes se absorben por los mecanismos de transporte a través de la membrana
vesicular y el material no digerido se elimina de la célula. Existen varios
mecanismos especializados basados en el proceso anterior. La digestión
intracelular tiene otros propósitos más allá de los de nutrición, ya que el
sistema inmune hace un uso extensivo e intensivo de la digestión vesicular para
sus mecanismos de presentación de antígeno.
La endocitosis es
el proceso por el cual una célula cuya membrana externa es flexible rodea a
otra partícula, puede ser otra célula u sustancia química, cuando termina de
rodearla genera una vesícula interna llamada endosoma. La endocitosis puede
dividirse en dos categorías principales, la endocitosis no específica y la
endocitosis específica. La endocitosis no específica también denominada
pinocitosis engloba fluidos y todo material que se encuentre diluido en este. La
endocitosis específica también se denomina endocitosis mediada por receptores.
En este caso la célula o partícula debe tener una serie de proteínas en si
membrana que sirven como marcadores de reconocimiento. La célula que va a
realizar la endocitosis también tiene otras proteínas que sirven como
reconocedores. Cuando ambos marcadores entran en contacto íntimo activan a la
célula que realiza la endocitosis para iniciar el proceso. Independientemente
del tipo de endocitosis, el resultado final es un endosoma, es decir una
vesícula del sistema de membranas internas de la célula eucariota. Esta
vesícula y su contenido pueden sufrir diferentes destinos dependiendo del
contexto, ya sea en el sistema inmune, en la digestión celular o como una
manipulación de endoparásitos para atacar a la célula.
Figura 7. Cuando el
fagosoma se fusiona con el lisosoma se forma un fagolisosoma, las enzimas
digestivas y las otras sustancias químicas oxidantes empiezan a degradar a la
víctima transformándola en sus componentes básicos.
La fagocitosis se
puede definir literalmente como un tipo de digestión interna por parte de una
célula, y probablemente sea la primera digestión interna que existió. La
fagocitosis es un proceso más complejo que la endocitosis aunque muchas veces
empleamos estos dos términos de manera indiferenciada. Sin embargo, la
diferencia está en el tratamiento que recibe el material endocitado, en la
fagocitosis en endosoma “llamado en este caso fagosoma” recibe un tratamiento
más complejo, poco después de que el fagosoma ingresa a la célula este se
fusiona con otra vesícula llamada lisosoma. Los lisosomas son vesículas que
contienen las enzimas digestivas y otras sustancias químicas que degradan a la
víctima.
Una vez se han
degradado, los componentes básicos que se extraen de allí serán absorbidos por
los mecanismos de transporte a través de membrana dependiendo de la naturaleza
del nutriente liberado. Este modo de alimentación es muy común en los
eucariortes de vida libre unicelulares como las amebas. En los eucariotes
multicelulares, especialmente en los animales la fagocitosis cumple una función
inmune más que de nutrición.
Muchas células
del sistema inmune como los monocitos activados pueden fagocitar activamente a
otras células para mantener seguro al organismo. Sin embargo a pesar de esta
pequeña escala, la fagocitosis nos muestra todos los pasos que intervienen en
una digestión interna:
(1) captura de la
presa en un compartimiento especializado;
(2) digestión de
la presa por parte de enzimas líticas y otras sustancias químicas oxidantes;
(3) absorción de
los nutrientes y procesamiento de estos integradolos a alguna ruta metabólica o
bioquímica;
(4) eliminación
de los desechos que no fueron absorbidos.
Figura 8. En el
modelo anterior podemos ver un resumen general del proceso, este esquema sirve
para otros sistemas debido a que a nivel celular muchas funciones se realizan
por mecanismos conservados evolutivamente. En este caso podemos ver: (1) el
retículo endoplasmático rugoso donde se sintetizan enzimas y proteínas, en este
caso enzimas digestivas, que luego (2) son trasportadas por vesículas al
aparato de Golgi donde (3 y 4) son maduradas en sus formas activas, para (5)
ser emitidas al medio externo, o fusionarse con otras vesículas para
modificaciones secundarias y ser emitidas al medio externo (5b).
Aunque ya hemos hablado fuertemente de los puntos (2)
enzimas líticas, (3) absorción y someramente del (1) captura “del cual se
hablará más específicamente en ecología”. Aún no hemos hablado del (4)
eliminación. La eliminación es el proceso en el cual se desechan compuestos que
no fueron absorbidos y que nunca fueron parte de las rutas metabólicas del ser
vivo. Otro proceso parecido es el de excreción en el cual se desechan
compuestos químicos que hicieron parte de las redes metabólicas y que
potencialmente podrían detenerlas de mantenerse en el cuerpo.
Por lo general la
digestión enzimática empieza con (7) fagocitosis o endocitosis, la vesícula
formada es enviada al aparato de Golgi directamente (7c) o fusionada a una
vesícula que transporta las enzimas líticas (7a, 7b), los productos de la digestión
se absorben por los mecanismos de transporte a través de membrana y los
desechos eliminados (8).
Aunque estos dos
procesos son semejantes no deben confundirse, la endocitosis crea un endosoma
para partículas pequeñas y el fagosoma para partículas grandes, e incluso
células.
A diferencia del
sistema respiratorio donde la absorción o secreción de los gases metabólicos se
realiza por transporte pasivo, la digestión emplea prácticamente todos los
mecanismos de transporte a través de membrana. De hecho, muchas sustancias
biológicamente importantes son incapaces de atravesar la membrana por
transporte pasivo de una manera perceptible, por lo que requieren del
transporte pasivo facilitado y el transporte activo para funcionar.
Figura 9. En el
intestino de los vertebrados, la pared de este posee una innumerable cantidad
de pliegues "¡y pliegues más pequeños en la superficie de los primeros
pliegues!" que incrementan la superficie de contacto con los nutrientes y
disminuyendo la longitud del sistema digestivo necesaria para una absorción
eficaz.
De hecho, en la
digestión humana, la absorción es un proceso muy exigente en términos de
transporte activo, cuando se realiza la absorción grandes cantidades de sangre
fluyen hacia el intestino delgado, la energía de la sangre activa a las
proteínas del transporte activo permitiendo la absorción de nutrientes como los
carbohidratos. Esto implica que durante la absorción de nutrientes el cuerpo
ingresa en un estado de aletargamiento ya que grandes cantidades de energía
están siendo empleadas para absorber los nutrientes.
Otro aspecto
importante en la absorción es la relación superficie de contacto con respecto
al volumen de nutrientes que ingresa. Ya sabemos que al incrementar el volumen
la superficie que lo cubre se hace más pobre en proporción, por lo que un
animal grande requiere de superficies de absorción enormes. Muchos animales
solucionan el problema mediante pliegues de superficie capilar.
Por lo general esta
superficie es capilar, es decir compuesta por una capa muy fina de células
"o por una sola". El capilar del sistema digestivo se encuentra en
contacto íntimo con los capilares del sistema circulatorio siendo esta la
puerta de entrada de los nutrientes desde el ambiente externo "tubo del
sistema digestivo" al ambiente interno "tubo del sistema
circulatorio".
Ya en varias
ocasiones hemos mencionado como el plegamiento de un epitelio incrementa la
velocidad de flujo de partículas a través de él, y que este epitelio al ser
compuesto por una capa de células o por unas pocas se denomina capilar. Los
pliegues en el sistema digestivo de los vertebrados adquieren el nombre de
vellosidades y microvellosidades.
Mientras que el
área crece de manera cuadrática, el volumen lo hace de manera cubica; esta es
una ley matemática muy simple. Lo que nos dice sobre la respiración/absorción
de nutrientes/filtración es que, a medida que un ser vivo esférico crece, la
superficie de intercambio de gases/electrolitos (y en general de cualquier
sustancia) se hace proporcionalmente menos efectiva para sustentar el volumen
creciente que encierra.
En otras
palabras, los seres vivos más grandes tendrán más problemas para realizar el
intercambio de sustancias, y este problema puede solucionarse de dos maneras
generales, uno mediante la alteración de sus formas, de modo tal que la mayoría
de sus tejidos estén en contacto con los nutrientes, o simplemente mediante el
desarrollo de un sistema de órganos especializado en el intercambio de
gases/absorción de nutrientes/filtración
El conjunto de
reacciones químicas que mantienen todos los procesos vitales en movimiento, es
decir, mantienen a lo vivo, ¡vivo! Lo
anterior es una vasta generalización ya que acumula una tremenda diversidad de
conversiones bioquímicas. El metabolismo carga con energía a la mayoría de los
procesos biológicos, sin embargo, en el estudio clásico, el metabolismo
generalmente estudia aquellas series de reacciones químicas involucradas con el
flujo inicial de energía, o con el almacenaje de energía. De esta manera
podemos agrupar series de reacciones en rutas metabólicas, las cuales poseen
redes de reacciones químicas catalizadas por enzimas. La evidencia estructural
sugiere que las enzimas de una ruta metabólica se encuentran físicamente
interconectadas, lo que permite que los productos intermedios de una reacción
puedan ser entregados a la siguiente enzima de manera eficiente para
posteriores transformaciones. Los compuestos producidos en cada paso intermedio
se denominan intermediarios metabólicos o (metabolitos), los cuales en
sucesivas transformaciones general los productos. Los productos finales son
moléculas con roles importantes en la célula, como los aminoácidos, los
azucares o el ATP.
Las rutas
metabólicas pueden agruparse en dos grupos generales que son opuestos y
complementarios. Las rutas catabólicas son aquellas que se encargan de la
destrucción de moléculas muy complejas para generar compuestos más simples. En
el proceso generalmente se libera energía que luego es aprovechada por la
célula para alimentar los procesos anabólicos. Las rutas catabólicas se
caracterizan porque como un todo se las puede clasificar como un proceso
oxidante, y exergónicas “generalmente exotérmico, pero puede liberar otras
formas de energía diferente”. Las rutas anabólicas por el contrario son
aquellas que ensamblan moléculas complejas a partir de compuestos más simples,
e inclusive de naturaleza completamente inorgánica. Para esto utiliza energía
celular obtenida por las rutas catabólicas o de fuentes externas como el calor,
o el Sol. En el centro de todo existe una serie de moléculas de almacenamiento
de energía que conectan ambos tipos de rutas metabólicas, es decir, son
producidas por el catabolismo, y gastadas en el anabolismo, estas moléculas son
el ATP y el NADP.
Si bien en
sentido último todo depende del flujo de electrones, existen métodos holísticos
para evaluar el estado de oxidación de una molécula orgánica como un todo y es
mediante la presencia de agentes reductores y agentes oxidantes. Una molécula
orgánica se oxida cuando pierde agentes reductores, gana agentes oxidantes o es
degradada “digerida” a compuestos más simples. De manera opuesta una molécula
se reduce cuando gana agentes reductores, pierde agentes oxidantes o su masa se
incrementa por adición de cadenas de carbonos. En orgánica los procesos de
oxidación comprenden también la simplificación de moléculas pesadas en
moléculas más livianas, y la reducción a la síntesis de moléculas más
complejas. De este modo en las condiciones celulares la oxidación es análoga al
catabolismo y la reducción al anabolismo. En términos del proceso de digestión,
cada una de las reacciones que rompen los compuestos en nutrientes fácilmente
absorbibles debe estar mediadas por compuestos químicos. Si la sustancia es
grande se emplean ácidos poco específicos, pero cuando las sustancias a digerir
se hacen tan pequeñas como moléculas, se emplean enzimas digestivas específicas
que cortan en puntos concretos, transformando las macromoléculas alimenticias
en nutrientes absorbibles.
